Vestibularni sistem i ravnoteža

Vestibularni sistem obavještava nervni sistem o položaju i kretanju glave, čime doprinosi ravnoteži i stabilnosti pogleda. Ravnoteža ipak ne nastaje izolovanim radom unutrašnjeg uha: potrebno je povezati vestibularni ulaz sa vidom, propriocepcijom i motornim odgovorom. Njegova funkcija je posebno jasna kada se glava pomjera, a slika predmeta treba da ostane dovoljno stabilna na mrežnjači. Različiti vestibularni receptori tada prenose različite sastavne informacije.

Dvije vrste senzornih organa

Vestibularni dio membranoznog lavirinta obuhvata utrikulus, sakulus i tri polukružna kanala. Utrikulus i sakulus sadrže makule, senzorna područja povezana sa otolitnom membranom. U toj želatinoznoj strukturi nalaze se kristali kalcijum-karbonata, otokonije, koji joj daju veću masu u odnosu na okolnu tečnost. Promjena položaja prema gravitaciji ili linearno ubrzanje mogu tako pomjeriti membranu i saviti dlačaste snopove.

Tri polukružna kanala smještena su u različitim, približno međusobno upravnim ravnima. U ampuli svakog kanala nalazi se krista sa dlačastim ćelijama, čiji snopovi ulaze u kupulu. Kupula ne koristi otokonije za svoj fiziološki odgovor; pokreće je odnos kanala i endolimfe pri promjeni rotacionog kretanja. Razlika u okolnoj mehaničkoj strukturi određuje vrstu stimulacije iako su receptorske ćelije srodne.

Dlačasta ćelija prenosi smjer pomjeranja

Vestibularni snop sadrži stereocilije različite visine i kinociliju. Savijanje prema kinociliji povećava otvorenost transdukcijskih katjonskih kanala, depolarizuje ćeliju i povećava oslobađanje transmitera prema aferentu. Savijanje od kinocilije daje suprotan efekat. Kalcijumov ulaz na bazalnoj strani povezuje receptorski potencijal sa sinaptičkim oslobađanjem.

Aferentna aktivnost postoji i u mirovanju, pa se pomjeranje može kodirati njenim porastom ili padom. Dlačasta ćelija ne šalje sopstveni dugi akson do mozga: primarni senzorni neuroni ostvaruju izlaz preko vestibularnog dijela osmog kranijalnog nerva. Tijela tih neurona nalaze se u vestibularnom ganglionu.

U makulama ćelije nisu sve orijentisane jednako. Isti događaj zato aktivira neke populacije, slabi druge i manje utiče na preostale. Centralni sistem čita obrazac, a ne samo ukupnu frekvenciju jednog vlakna. Otolitni ulaz doprinosi procjeni gravitacionog položaja i linearnih ubrzanja, ali ne predstavlja neposredno mjerenje stalne linearne brzine.

Polukružni kanali i promjena rotacije

Pri početku rotacije endolimfa zbog inercije zaostaje za kanalom koji se pomjera sa glavom. Relativno kretanje tečnosti savija kupulu i mijenja receptorski izlaz. Ako se rotacija nastavi stalnom brzinom, endolimfa postepeno prati kanal i pomjeranje kupule se smanjuje. Pri naglom zaustavljanju tečnost kratko nastavlja prethodno kretanje, pa odgovor može promijeniti smjer.

Fiziološki ulaz zato posebno obavještava o promjenama rotacionog kretanja. Ne treba ga prikazati kao neograničeno trajni mjerač svake konstantne ugaone brzine. Kanali sa dvije strane organizovani su u funkcionalne parove: rotacija koja povećava izlaz jednog može smanjiti izlaz njegovog para. Takav odnos pojačanja i smanjenja pomaže procjeni smjera i veličine promjene.

Od senzornih ulaza do pogleda i držanja

Vestibularna jedra u moždanom stablu primaju aferentni ulaz i povezuju ga sa malim mozgom, retikularnim mrežama i motornim putevima. Vestibulospinalni i retikulospinalni izlazi podešavaju aktivnost posturalnih mišića. Ta podešavanja zavise od drugih senzorskih i silaznih uticaja, pa vestibularni refleks nije uvijek identična kontrakcija istog skupa mišića.

Vestibulo-okularni refleks pomjera oči u smjeru koji se suprotstavlja pomjeranju glave i tako stabilizuje korisnu retinalnu sliku. Veze preko medijalnog longitudinalnog fascikulusa usklađuju vestibularne signale sa očnim motornim jedrima. Pri produženoj rotacionoj stimulaciji spora kompenzaciona faza može biti praćena brzom fazom vraćanja pogleda. Smjer nistagmusa konvencionalno se imenuje prema brzoj fazi, a ne prema suprotnoj sporoj komponenti.

Za držanje je potreban i podatak o odnosu glave i trupa. Vratni proprioceptori, ulaz iz drugih mišića i zglobova, pritisak pod stopalima i vid dopunjuju vestibularni signal. Glava koja se okreće u odnosu na miran trup nije ista funkcionalna situacija kao okretanje cijelog tijela. Integracija sprečava da se svaki vestibularni događaj automatski tumači kao identično pomjeranje organizma.

Zapamti

• Otolitni organi prenose gravitacionu i linearnu, a kanali rotacionu informaciju.
• Smjer savijanja može pojačati ili smanjiti aferentni izlaz.
• Vestibulo-okularni refleks stabilizuje pogled tokom pomjeranja glave.
• Ravnoteža kombinuje vestibularne, vidne i proprioceptivne ulaze.