Senzorni receptori i kodiranje nadražaja

Senzorni sistem pretvara fizičke i hemijske događaje u signale koje nervne mreže mogu obraditi. Da bi nadražaj postao opažaj, potrebni su prijem, transdukcija, prenos i centralna interpretacija. Razlikovanje tih koraka objašnjava zašto isti električni oblik akcijskog potencijala može prenijeti informaciju o dodiru, zvuku ili bolnom događaju, kao i zašto promjena jačine podsticaja ne mora dati proporcionalnu promjenu doživljaja.

Selektivnost receptora

Mehanoreceptori odgovaraju na deformaciju, fotoreceptori na svjetlosnu energiju, a hemoreceptori na hemijske uslove. Termoreceptori prenose informacije o temperaturi, dok nociceptivni receptori odgovaraju na potencijalno štetne događaje. Granice ovih funkcionalnih grupa pomažu učenju, ali pojedini receptori mogu registrovati više vrsta nadražaja.

Adekvatni nadražaj je oblik energije za koji je receptor naročito osjetljiv. To ne znači da drugi, dovoljno jak podsticaj nikada ne može aktivirati isti nervni put. Električna stimulacija aferentnog vlakna može zaobići normalni prijemni mehanizam i ipak proizvesti doživljaj povezan sa tom linijom prenosa.

Transdukcija i receptorski potencijal

Nadražaj mijenja provodljivost receptorne membrane neposredno preko kanala ili posredno preko signalnih puteva. Nastaje receptorski, odnosno generatorski potencijal, lokalna promjena čija veličina zavisi od podsticaja. Ovaj graduisani signal nije isti događaj kao pojedinačni akcijski potencijal koji putuje aksonom.

Kod mnogih receptora depolarizacija olakšava nastanak aferentnih akcijskih potencijala. Kada je odgovor dovoljno velik, aktivira se područje membrane sposobno za regenerativno pobuđivanje. Međutim, fotoreceptori na svjetlost odgovaraju hiperpolarizacijom, pa pravilo „svaki receptor se depolarizuje kada primi nadražaj” nije tačno.

Receptor može biti dio primarnog aferentnog neurona ili posebna senzorna ćelija koja prenosi signal aferentu. U prvom slučaju promjena nastaje na neuronskom završetku; u drugom receptorski odgovor mora preći još jedan ćelijski komunikacioni korak. Ovaj raspored je važan za razlikovanje, na primjer, kožnog završetka od slušne ćelije sa dlačicama.

Kodiranje modaliteta i intenziteta

Princip označene linije, labeled line, znači da identitet aferentnog puta i njegovih centralnih veza doprinosi modalitetu doživljaja. Nervni impuls ne nosi različitu hemijsku oznaku za svaku boju ili vrstu dodira. Informacija zavisi od toga koja populacija je aktivna, gdje projektuje i kako se dalje obrađuje.

Kod mnogih osobina potrebna je populaciona kombinacija odgovora. Percepcija boje, na primjer, zavisi od poređenja aktivnosti više fotoreceptornih i centralnih kanala, a ne od jedne ćelije koja sama precizno označava svaku moguću talasnu dužinu. Označene linije i populacioni obrasci predstavljaju komplementarne principe.

Jači stimulans često povećava frekvenciju aferentnih impulsa i uključuje veći broj receptora i vlakana. Promjena intenziteta zato ne zahtijeva da svaki pojedinačni akcijski potencijal postane veći. Frekvencijski odgovor ima ograničenja, a pri velikim podsticajima dodatni porast može postajati manji. Za razumijevanje signala potrebno je posmatrati obrazac kroz vrijeme i preko populacije.

Receptivno polje i prostorna informacija

Receptivno polje neurona je područje čija stimulacija mijenja njegovu aktivnost. Preklapanje polja omogućava da isti događaj utiče na više aferenata. Položaj i raspodjela aktivnosti u toj populaciji daju informaciju koju jedan izolovan impuls ne može sam izraziti.

Centralni neuroni primaju ulaze od drugih ćelija, pa njihova polja mogu biti drugačija od polja pojedinačnog perifernog završetka. Pojam polja zato uvijek treba povezati sa ćelijom ili nivoom koji posmatramo. Dio polja može povećati, a drugi smanjiti aktivnost zavisno od lokalne organizacije veza.

Adaptacija čuva informacije o različitim događajima

Pri stalnom nadražaju mnogi receptori vremenom smanjuju odgovor. Brzo adaptirajući, fazni receptori naročito dobro prenose početak, prestanak ili brzu promjenu stimulusa. Pacinijevo tjelešce je primjer koji odgovara na deformaciju u promjeni, uz doprinos mehaničkog rasporeda kapsule i osobina nervnog završetka.

Sporo adaptirajući, tonički receptori održavaju duži signal o trajanju i stanju nadražaja. Takva informacija korisna je za položaj tijela i opterećenje. Brzina adaptacije razlikuje se među receptorima i nije univerzalni rok nakon kojeg svaki signal potpuno nestaje. Nociceptivni i određeni hemijski odgovori mogu zadržavati značajnu aktivnost.

Zapamti

• Receptorski potencijal je graduisan i razlikuje se od akcijskog potencijala.
• Intenzitet se prenosi frekvencijom i populacijom, uz funkcijska ograničenja.
• Modalitet zavisi od aktivnih puteva i centralne interpretacije.
• Fazna i tonička adaptacija prenose različite vremenske osobine.