Motorni korteks, moždano stablo i silazni putevi

Svrhovit pokret zahtijeva izbor zadatka, organizaciju mišićne aktivnosti, stabilnu posturu i povratnu informaciju o izvršenju. Motorna kora, moždano stablo, kičmena moždina, mali mozak i bazalne ganglije učestvuju u toj saradnji. Silazni put nije jednostavan kabl koji jedan kortikalni neuron povezuje sa jednim mišićem. Većina izlaza prolazi kroz mreže koje kombinuju komandu sa senzorikom i postojećim motornim obrascima.

Motorna kora povezuje plan i izvođenje

Primarna motorna kora nalazi se u precentralnoj vijugi, ispred centralnog sulkusa. Somatotopija povezuje kortikalna područja sa dijelovima tijela, ali veličina njihove zastupljenosti prati zahtjeve precizne kontrole, a ne veličinu mišića. Šaka i govor zato zauzimaju veliku funkcionalnu reprezentaciju. Aktivacija obično usmjerava obrazac više mišića koji zajedno ostvaruju pokret.

Premotorna područja doprinose složenijem rasporedu aktivnosti i postavljanju dijelova tijela za zadatak. Suplementarna motorna oblast učestvuje u usklađivanju šireg, uključujući bilateralnog motornog rasporeda. Njihove veze sa primarnom korom, bazalnim ganglijama i talamusom omogućavaju da planiranje i izvođenje budu povezani. Podjele pomažu učenju, ali ne predstavljaju potpuno izolovane funkcionalne kutije.

Senzorni ulazi iz kože, mišića i zglobova dopunjuju kortikalnu procjenu pokreta. Vid i sluh mogu pružati podatke o cilju i okolini. Motorni sistem zato ne radi samo unaprijed, bez informacije o stvarnom rezultatu. Promjena povratnog ulaza može narušiti preciznost čak i kada dio silaznog izlaza ostaje funkcionalan.

Kortikospinalni i kortikobulbarni izlaz

Kortikospinalni put potiče iz više motornih i somatosenzornih kortikalnih oblasti. Vlakna prolaze kroz unutrašnju kapsulu i moždano stablo do medularnih piramida. Većina se ukršta u donjem dijelu produžene moždine i nastavlja kroz lateralni kortikospinalni put. Druga vlakna nastavljaju ventralno, uz drugačiji raspored spinalnih ukrštanja i funkcionalnih veza.

Veliki dio završetaka utiče na spinalne interneurone, a određene veze dopiru neposredno do motoneurona, posebno važne za finu distalnu kontrolu. Kortikospinalni prenos zato može podešavati postojeće mreže ili neposrednije angažovati izlaz. Ne treba svesti cio put na samo velike Betzove ćelije ili pretpostaviti da svaki njegov akson ima istu brzinu i isti ciljni neuron.

Kortikobulbarne projekcije dopremaju kortikalnu kontrolu do motornih jedara i prethodnih interneuronskih releja moždanog stabla. Time se uključuje skeletna muskulatura glave, umjesto da se svaki motorni zadatak mora ostvariti preko spinalne moždine. Donji motoneuroni predstavljaju neposredni nervni izlaz prema skeletnim mišićima, dok nadređeni kortikalni i moždanostableni neuroni upravljaju njihovom aktivnošću.

Moždanostableni putevi obezbjeđuju podršku

Rubrospinalni put potiče iz crvenog jedra, ukršta se i učestvuje u lateralnom motornom sistemu. Njegov doprinos treba posmatrati uz kortikospinalne i cerebelarne veze, a ne kao potpunu zamjenu precizne ljudske kontrole prstiju. Medijalnije organizovani vestibularni i retikularni putevi naročito su važni za aksijalne i posturalne mišiće.

Retikulospinalni izlazi mogu pojačavati ili smanjivati aktivaciju odgovarajućih spinalnih mreža. Klasično razlikovanje pontinske facilitacije i medularne inhibicije objašnjava dio njihove saradnje u kontroli mišića koji održavaju tijelo protiv gravitacije. Vestibulospinalni izlazi povezuju vestibularnu procjenu sa posturalnom prilagodljivošću. Tektospinalni put iz gornjeg kolikulusa dopunjuje orijentaciju vratne muskulature prema značajnom događaju.

Ovi centri istovremeno primaju silazne i senzorne ulaze. Potrebna aktivnost u trupu tokom preciznog pokreta šake zato ne mora nastati kao odvojena svjesna komanda za svaki mišić. Kontrola držanja pruža okvir unutar kojeg distalni pokret može biti uspješno izvršen. Poremećaj tog okvira može narušiti funkciju i kada pojedini mišić još može da se kontrahuje.

Spinalne mreže izvode i prilagođavaju

Na spinalnom nivou komande se kombinuju sa aferentima i interneuronskim vezama. Recipročna inhibicija usklađuje agoniste i antagoniste, a vretena doprinose povratnoj informaciji i kontroli oscilacija. Spinalni ritmički obrasci povezani sa hodanjem mogu se aktivirati i podešavati silaznim signalima i perifernom povratnom informacijom. To ne znači da normalno ljudsko hodanje ne zahtijeva nadređene centre.

Razlikovanje finog distalnog i šireg posturalnog izlaza pomaže praćenju funkcionalne organizacije. Ono ipak nije apsolutna granica između dobrovoljnog i refleksnog pokreta. Moždanostablene mreže mogu učestvovati u svrhovitom kretanju, a kortikalni izlaz podešavati refleksne odgovore. Efikasna motorika nastaje upravo njihovom usklađenošću.

Zapamti

• Motorna kora organizuje obrasce uz senzorni povratni ulaz.
• Kortikospinalni put djeluje i preko interneurona i određenih direktnih veza.
• Moždanostableni izlazi povezuju posturu, ravnotežu i orijentaciju.
• Lokalna refleksna petlja i nadređena kontrola predstavljaju različite nivoe motorike.