San, EEG i budnost

San i budnost predstavljaju organizovana stanja neuronskih mreža, sa različitom sposobnošću odgovora na okolinu. San nije jednostavno isključivanje mozga nakon zamora. Tokom njega postoje aktivna regulacija, promjene sinhronizacije i smjenjivanje stanja. EEG omogućava praćenje dijela te dinamike, ali električni zapis nije neposredna slika svake pojedinačne neuronske aktivnosti.

Šta EEG zapravo bilježi

Elektrode na površini glave registruju razlike električnih potencijala koje potiču od zbirne aktivnosti brojnih ćelija. Značajan doprinos daju vremenski i prostorno usklađene postsinaptičke struje kortikalnih neurona. Amplituda i frekvencijski obrazac zato zavise od organizacije populacije, položaja i orijentacije izvora, a ne samo od ukupnog broja akcijskih potencijala.

Sinhronizovana aktivnost većih grupa može dati izraženije spore talase. Aktivno, desinhronizovano stanje može imati manju amplitudu uprkos intenzivnoj obradi informacija. Veći EEG talas zato ne znači automatski veću budnost ili veći metabolički rad.

Alfa obrazac može biti izražen tokom mirne budnosti, naročito sa zatvorenim očima, dok aktiviranje pažnje mijenja dominantnu organizaciju. Teta i delta aktivnosti imaju važnu ulogu tokom sna. Njihovo tumačenje zahtijeva stanje, uzrast i mjesto registracije, pa izolovan naziv talasa ne određuje dijagnozu.

NREM i REM nisu ista fiziologija

Savremena nomenklatura razlikuje NREM stadijume N1, N2 i N3, uz REM odnosno stadijum R. U starijim udžbeničkim podjelama duboki NREM je razdvojen na stadijume 3 i 4. Te oznake se ne smiju nekritički miješati. Oznake N1/N2/N3/R potvrđuje American Academy of Sleep Medicine.

N1 prati prelazak iz budnosti u san. N2 karakterišu obrasci kao što su vretena sna i K-kompleksi. N3 ima izraženu sporotalasnu aktivnost i veću sinhronizaciju. NREM nije u svakom trenutku jednako dubok, niti odsustvo brzih pokreta očiju znači odsustvo neuronske obrade.

REM uključuje brze pokrete očiju, aktiviraniji EEG i izrazito smanjen tonus velikog dijela skeletnih mišića. To ne predstavlja paralizu svih mišića: disanje i očni pokreti imaju drugačiju organizaciju. Autonomne funkcije mogu biti promjenljivije. Živi snovi su česti u REM-u, ali snovi nisu ograničeni samo na njega.

Mreže koje održavaju budnost

Uzlazni sistemi moždanog stabla, hipotalamusa i bazalnog prednjeg mozga mijenjaju aktivaciju talamusa i kore. Noradrenergički, serotonergički, histaminergički i holinergički putevi imaju različite obrasce aktivnosti. Budnost zato nije proizvod jednog transmitera ili jedne tačke mozga.

Oreksinski neuroni hipotalamusa podržavaju održavanje i stabilnost budnog stanja. Njihovo djelovanje povezuje više aktivirajućih mreža. Uloga se razlikuje od tvrdnje da oreksin sam neposredno stvara svaki trenutak svijesti. Preoptički inhibicijski putevi, uključujući GABA-ergičke neurone, mogu ograničavati aktivirajuće sisteme i podržati NREM.

Smjena stanja zavisi od interakcija mreža. Pojednostavljen model međusobnog suprotstavljanja korisno objašnjava prelaze, ali ne iscrpljuje sve ćelije i puteve koji učestvuju. REM posebno uključuje moždanostabljenske procese koji povezuju aktivaciju prednjeg mozga, očne pokrete i motornu inhibiciju.

Dva vremenska regulatora

Homeostatska potreba za snom raste sa trajanjem budnosti i smanjuje se tokom odgovarajućeg sna. Cirkadijalni sistem raspoređuje vjerovatnoću sna i budnosti u odnosu na dnevni ciklus. Suprahijazmatičko jedro usklađuje fazu sa informacijama o svjetlosti. Melatonin prenosi dio noćne vremenske informacije.

Cirkadijalni regulator nije istovremeno jedini generator kraćih smjena REM-a i NREM-a. Tokom noći postoje ponavljani ciklusi, ali njihovo trajanje i sastav variraju. Duboki NREM je uobičajeno izraženiji ranije, dok se duži REM periodi češće javljaju kasnije. Jedna fiksna dužina ciklusa ne opisuje svaku osobu i svaku noć.

Funkcijski značaj i granice objašnjenja

San podržava kognitivnu funkciju, učenje i širu homeostazu. Nakon uskraćivanja pojedinih sastavnih dijelova može postojati pojačana potreba za njihovim nadoknađivanjem. Nije utvrđen jedan jedini zadatak koji objašnjava sve faze i sve posljedice sna. Različiti procesi obnavljanja i plastičnosti mogu imati različitu zavisnost od stanja.

Zapamti

• EEG odražava zbirnu organizaciju električne aktivnosti.
• REM i NREM imaju različite neuronske i motorne karakteristike.
• Budnost i san održavaju aktivne mreže.
• Homeostatska potreba i cirkadijalna faza imaju različite uloge.