Likvor, moždani metabolizam i neurovaskularna sprega

Mozak zahtijeva stabilnu hemijsku sredinu, kontinuirano dopremanje goriva i prilagođavanje protoka trenutnoj aktivnosti. Likvor, krvno-moždane barijere, glija i lokalna vaskularna regulacija rješavaju različite dijelove tog problema. Njihove funkcije se povezuju, ali likvor nije isto što i moždana intersticijska tečnost, a neurovaskularna sprega nije isto što i opšta regulacija arterijskog pritiska.

Likvor kao mehanička i hemijska sredina

Likvor ispunjava komore i subarahnoidni prostor oko mozga i kičmene moždine. Uzgon smanjuje efektivno mehaničko opterećenje moždanog tkiva i ublažava dio uticaja kretanja. Zaštita ipak nije apsolutna: postojanje likvora ne uklanja mogućnost povrede pri velikom ubrzanju ili pomjeranju.

Sastav likvora utiče na okolinu nervnog tkiva. On ima drugačiju koncentraciju proteina i pojedinih jona od plazme. Stabilnost jonske sredine važna je jer promjena vanćelijskog K⁺, Ca²⁺ ili acidobaznih uslova može mijenjati ekscitabilnost. Likvor zato nije samo pasivna voda koja popunjava prostor.

Stvaranje i tok

Horoidni pleksusi predstavljaju glavno mjesto stvaranja likvora. Njihove epitelne ćelije koriste selektivni transport da oblikuju tečnost. Fenestrirani kapilari pleksusa sami ne daju istu barijeru kao kapilari većeg dijela mozga; važnu granicu između krvi i likvora čine čvrste veze pleksusnog epitela.

Likvor iz bočnih komora prolazi kroz interventrikularne otvore prema trećoj komori, zatim kroz moždani akvedukt u četvrtu. Otvori četvrte komore povezuju komorni sistem sa subarahnoidnim prostorom. Prohodnost tih veza utiče na raspodjelu tečnosti i odnose pritisaka.

Arahnoidne resice i granulacije omogućavaju jedan važan put prenosa prema venskoj krvi. Neto tok zavisi od razlike pritisaka i svojstava odvodnog puta. Odnos stvaranja i odvođenja određuje promjenu volumena; ako odvođenje zaostaje, tečnost se može nakupljati. Ovaj klasični okvir ne znači da se sva razmjena i eliminacija moždanih tečnosti odvijaju isključivo jednim putem.

Različite barijere i uloga glije

Krvno-moždana barijera većeg dijela parenhima počiva na specijalizovanom kapilarnom endotelu sa čvrstim vezama i selektivnim transportom. Krvno-likvorska barijera na horoidnom pleksusu ima epitelnu organizaciju. Barijera zato nije jedan isti ćelijski zid na svakom mjestu.

Glijalne ćelije doprinose održavanju neuronske mikrookoline. Astrocitni nastavci povezuju prostor oko sinapsi sa vaskularnim područjem. Regulacija jona i metabolička podrška dopunjuju zaštitu koju daje endotel. Neuroni, glija i krvni sudovi funkcijski sarađuju, umjesto da budu tri nezavisna sistema.

Energetski zahtjevi mozga

Neuroni troše energiju na održavanje jonskih gradijenata, vraćanje raspodjele jona nakon aktivnosti i sinaptičke procese. Očuvana membranska organizacija zahtijeva stalno obnavljanje ATP-a. Mozak nema veliku neposredno raspoloživu rezervu goriva koja bi zamijenila dugotrajan prekid dopremanja.

Glukoza je značajan supstrat u uobičajenom stanju, dok se tokom dužeg gladovanja povećava doprinos keto tijela. Promjena goriva ne uklanja potrebu za perfuzijom i kiseonikom. Energetska stabilnost zato zavisi i od koncentracije supstrata i od sposobnosti njegovog dopremanja i korištenja.

Neurovaskularna sprega

Povećana lokalna neuronska aktivnost može povećati protok kroz odgovarajuće područje. Signalizovanje uključuje neuronske, glijalne i vaskularne komponente. Vazoaktivni posrednici povezuju aktivnost sa promjenom tonusa sudova; nijedan pojedinačni posrednik ne treba predstavljati kao obavezan jedini mehanizam u svim regijama i uslovima.

Astrociti imaju kontakte sa sinapsama i vaskularnim zidom, što omogućava dio tog povezivanja. Mehanizam zavisi od stanja tkiva, a eksperimentalni rezultat iz izolovanog preparata ne mora imati isti doprinos u cijelom organizmu. Povećanje protoka tokom aktivnosti zato se ne objašnjava samo padom ukupnog arterijskog kiseonika.

CO₂ i lokalni H⁺ takođe utiču na cerebralni vaskularni tonus. Porast CO₂ može povećati protok kroz njegov uticaj na tkivnu acidobaznu sredinu. Autoregulacija pritiska i neurovaskularna sprega su povezane vaskularne sposobnosti, ali rješavaju različite probleme: jedna ublažava uticaj perfuzionog pritiska, a druga prati lokalnu aktivnost.

Zapamti

• Likvor ima mehaničku i hemijsku ulogu.
• Endotelna i epitelna barijera nisu ista struktura.
• Nervna aktivnost zahtijeva stalnu energetsku i jonsku podršku.
• Neurovaskularna sprega povezuje lokalnu aktivnost sa lokalnim protokom.