Sluh i mehanotransdukcija u kohlei

Sluh počinje mehaničkim talasom, ali se doživljaj zvuka ostvaruje tek nakon njegove pretvorbe u nervni signal i centralne obrade. Spoljašnje i srednje uho dopremaju vibraciju, kohlea razdvaja njene komponente, a dlačaste ćelije pretvaraju pomjeranje u promjenu električnog stanja. Nervni sistem zatim procjenjuje frekvenciju, intenzitet, smjer i složene obrasce. Razumijevanje svakog koraka pomaže da se odvoje poremećaj provođenja zvuka, poremećaj receptora i poremećaj interpretacije.

Od vazduha do kohlearne tečnosti

Spoljašnje uho usmjerava zvučni ulaz prema bubnoj opni. Vibracija opne pokreće čekić, nakovanj i uzengiju, čija baza djeluje na ovalni prozor. Srednje uho prilagođava prenos između vazduha i tečnosti kohlee. Polužni raspored koščica i različite površine opne i ovalnog prozora povećavaju djelotvornost prenošenja pritiska; to nije jednostavno povećanje udaljenosti koju uzengija prelazi.

Pomjeranje ovalnog prozora pokreće promjene pritiska i pomjeranje kohlearnih struktura. Okrugli prozor omogućava komplementarno pomjeranje na drugoj strani tečnog sistema. Koštano provođenje takođe može pobuditi kohleu vibracijom okolne kosti, čime se funkcionalno razlikuje od puta kroz bubnu opnu i koščice.

Kohlea sadrži scala vestibuli i scala tympani sa perilimfom, dok scala media sadrži endolimfu. Endolimfa je bogata kalijumom i ima drugačiju električnu sredinu od perilimfe. Stria vascularis održava uslove važne za funkciju receptora. Kortijev organ nalazi se na bazilarnoj membrani, gdje pomjeranje tečnosti prelazi u lokalnu stimulaciju dlačastih ćelija.

Talas i raspored frekvencija

Mehanička svojstva bazilarne membrane mijenjaju se duž kohlee. Bazalni dio bliži prozorima uži je i krući, te najviše odgovara višim frekvencijama. Širi i podatniji apikalni dio odgovara nižim frekvencijama. Putujući talas zato postiže najveće pomjeranje na različitim mjestima zavisno od frekvencije zvuka.

Ovakvo kodiranje mjestom omogućava prostorni raspored frekvencijskih ulaza, odnosno tonotopiju. Frekvencija se izražava u hercima, broju ciklusa u sekundi. Kod nižih frekvencija dodatnu informaciju može nositi vremensko usklađivanje nervnih impulsa sa fazama zvučnog talasa. Nije potrebno da svaki aferent ispali impuls tokom svakog ciklusa da bi populacija doprinijela vremenskom kodiranju.

Pomjeranje stereocilija otvara kanale

Dlačaste ćelije su specijalizovane receptorske ćelije, a ne aksonski izlazni neuroni kohlee. Njihove stereocilije povezane su finim vezama koje učestvuju u mehaničkom otvaranju transdukcijskih kanala. Savijanje prema višim stereocilijama povećava ulaz katjona i depolarizuje ćeliju. Savijanje u suprotnom smjeru smanjuje otvorenost kanala i može izazvati hiperpolarizaciju.

Kalijum pri ovom apikalnom ulazu djeluje drugačije nego u mnogim drugim neuronima: iz endolimfe može ulaziti u ćeliju zahvaljujući odgovarajućem elektrohemijskom gradijentu. Depolarizacija unutrašnjih dlačastih ćelija otvara naponski zavisne kalcijumove kanale u bazalnom području i povećava oslobađanje glutamata. Aferentni završeci zatim generišu akcijske potencijale koji se prenose prema mozgu.

Unutrašnje dlačaste ćelije nose glavni senzorni izlaz. Spoljašnje dlačaste ćelije imaju važnu ulogu aktivnog kohlearnog pojačavanja: promjena membranskog potencijala preko proteina prestina mijenja njihovu dužinu i utiče na lokalno pomjeranje membrane. Takav mehanički doprinos povećava osjetljivost i oštrinu frekvencijskog razlikovanja. Veći broj spoljašnjih ćelija zato ne znači da one šalju glavninu direktnih aferentnih informacija.

Intenzitet i centralna obrada

Pojačana vibracija može povećati frekvenciju aferentnih impulsa i angažovati više vlakana. Decibelska skala je logaritamska i zahtijeva navedenu referencu. Fizička jačina zvuka, nivo mjerenja i subjektivna glasnoća zato se ne mogu bezuslovno poistovjetiti. Prag čujnosti zavisi i od frekvencije, pa isti fizički nivo nije podjednako čujan za svaki ton.

Tijela primarnih aferentnih neurona nalaze se u spiralnom ganglionu. Kohlearni nerv doprema signal do kohlearnih jedara, a obrada se nastavlja kroz moždanostablene veze, lateralni lemniskus, donji kolikulus i medijalno genikulatno jedro do slušne kore. Veći dio centralnog sistema prima informacije iz oba uha. Tonotopija se čuva kroz više nivoa, uz dodatno izdvajanje vremenskih i složenih obrazaca.

Poređenje vremena dolaska i intenziteta između dva uha doprinosi procjeni horizontalnog smjera. Oblik ušne školjke dodatno mijenja spektar zavisno od smjera izvora. Asocijaciona kora povezuje čujni obrazac sa značenjem, što se funkcionalno razlikuje od samog otkrivanja tona.

Zapamti

• Bazalna kohlea odgovara višim, a apikalna nižim frekvencijama.
• Stereocilije pretvaraju pomjeranje u katjonski ulaz i receptorski potencijal.
• Unutrašnje ćelije prenose glavninu senzornih informacija, a spoljašnje aktivno pojačavaju.
• Centralni slušni putevi uključuju bilateralnu obradu i tumačenje obrazaca.