Bazalne ganglije i izbor pokreta

Bazalne ganglije pomažu izboru, pokretanju i podešavanju motornog obrasca u saradnji sa korom i drugim centrima. One ne inervišu svaki skeletni mišić neposredno, nego mijenjaju aktivnost mreža koje planiraju i izvršavaju pokret. Njihovu funkciju zato treba pratiti kroz petlje i ravnotežu ekscitacije, inhibicije i dezinhibicije. Takav pristup povezuje normalnu kontrolu sa poremećajima kod kojih pokreta ima premalo ili se pojavljuju neodgovarajući pokreti.

Ulaz, unutrašnje veze i izlaz

Strijatum obuhvata kaudatno jedro i putamen. Funkcionalnom sistemu pripadaju i globus pallidus, subtalamičko jedro i substantia nigra. Važno je razlikovati spoljašnji i unutrašnji segment palliduma, kao i pars compacta i pars reticulata substantiae nigrae. Različiti segmenti ne koriste isti transmitter i nemaju isti položaj u petlji.

Široke kortikalne oblasti i određena talamička jedra pružaju ekscitacijski glutamatergički ulaz strijatumu. Mnogi strijatalni projekcijski neuroni koriste GABA i šalju inhibicijske signale dalje. Unutrašnji pallidum i pars reticulata predstavljaju važne inhibicijske izlaze prema talamusu i moždanostablenim područjima. Talamički izlaz prema kori je ekscitacijski, pa se krajnji efekat određuje slijedom više veza.

Inhibicija inhibicijskog neurona može povećati aktivnost njegovog cilja. Ova dezinhibicija objašnjava zašto GABA signal nije uvijek jednak smanjenju čitavog motornog odgovora. Neophodno je pratiti koga veza inhibira i šta taj neuron inače radi. Znak jedne sinapse i rezultat cijele petlje predstavljaju različite nivoe objašnjenja.

Direktni i indirektni model

U klasičnom direktnom putu strijatalni izlaz smanjuje aktivnost unutrašnjeg palliduma i povezanog nigralnog inhibicijskog izlaza. Time se smanjuje inhibicijski uticaj na talamičke releje i olakšava odgovarajuća talamokortikalna aktivnost. Ukupan funkcionalni efekat može zato podržati odabrani pokret iako je početna strijatalna sinapsa inhibicijska.

Indirektni put uključuje spoljašnji pallidum i subtalamičko jedro. Kada strijatum smanji pallidalnu inhibiciju subtalamičkog jedra, njegov ekscitacijski uticaj na izlazne segmente može porasti. Pojačan inhibicijski izlaz tada ograničava talamokortikalni odgovor. Ovaj model objašnjava suprotne ukupne efekte puteva, ali ne znači da je jedan uvijek samostalni prekidač „kreni”, a drugi jedini prekidač „stani”.

Stvarne mreže imaju dodatne veze i povezane kanale, pa se funkcionalna aktivnost ne svodi na jednu serijsku liniju. Model direktnog i indirektnog puta zato je početni okvir za praćenje znakova veza. Izbor i veličina pokreta moraju se razumjeti u kontekstu kortikalnog zadatka i šire aktivnosti motornog sistema.

Dopamin podešava različite populacije

Dopamin iz pars compacta substantiae nigrae dopire do strijatuma. U klasičnom modelu stimulacija D1 receptora podržava direktnu komponentu, dok D2 djelovanje smanjuje aktivnost indirektne komponente. Oba efekta mogu doprinositi olakšavanju motornog odgovora, iako nisu isti ćelijski događaj. Zbog toga nije tačno da dopamin na svim strijatalnim neuronima djeluje samo kao univerzalni inhibitor.

GABA, glutamat i lokalni holinergički uticaji učestvuju u dodatnoj ravnoteži. Promjena jedne vrste signala može izmijeniti aktivnost više koraka u petlji. Neurotransmitter zato treba povezati sa receptorom, ciljnim neuronom i vezama prije zaključivanja o njegovom krajnjem motornom efektu. Sama količina jednog transmitera nije potpuni opis funkcije sistema.

Naučeni obrasci, sekvence i veličina

Putamenske veze naročito se povezuju sa izvođenjem naučenih motoričkih obrazaca, dok kaudatne veze sa asocijacionim korteksom doprinose povezivanju senzorne procjene, cilja i sekvence. Takva organizacija omogućava da složen zadatak koristi stečene pokrete umjesto svjesnog izračunavanja aktivnosti svakog mišića. Funkcionalni naglasci ne znače da su svi putamenski procesi isključivo motorni, a kaudatni potpuno nemotorni.

Bazalne ganglije zajedno sa korteksom učestvuju u vremenskom i amplitudnom podešavanju obrasca. Isti zadatak može zahtijevati drugačiju brzinu ili veličinu pokreta uz očuvanu osnovnu organizaciju. Izbor slijeda zato nije odvojen od određivanja koliko snažno i koliko brzo treba djelovati. Pojedinosti višeg kognitivnog motornog računanja ostaju djelimično nerazjašnjene.

Zapamti

• Važni izlazi bazalnih ganglija su inhibicijski, a dezinhibicija mijenja ukupni rezultat.
• Direktni i indirektni put predstavljaju korisne, pojednostavljene modele.
• Dopaminski efekat zavisi od receptora i strijatalne populacije.
• Izbor, vremenski raspored i amplituda povezuju se sa širim kortikalnim ciljem.