Spinalni refleksi, vreteno i Golgijev organ

Kičmena moždina nije samo prolaz za komande iz mozga. Njene interneuronske mreže povezuju senzorni ulaz sa motornim izlazom i stvaraju refleksne odgovore koji podržavaju držanje i kretanje. Mišićno vreteno i Golgijev tetivni organ posebno su važni jer vraćaju informaciju o stanju mišića. Razlikovanje dužine, napetosti, aferentnog puta i motorne kontrole omogućava da se spinalni refleksi razumiju kao regulisane petlje, a ne kao odvojene mehaničke reakcije.

Motorni izlaz i senzorna povratna informacija

Alfa motoneuroni inervišu ekstrafuzalna vlakna koja stvaraju glavninu mišićne sile. Gama motoneuroni inervišu intrafuzalna vlakna unutar mišićnih vretena. Obje populacije mogu primati uticaje lokalnih mreža i silaznih centara. Konačni izlaz prema mišiću zato kombinuje više signala prije nego što se pojavi kontrakcija.

Mišićno vreteno nalazi se paralelno sa okolnim ekstrafuzalnim vlaknima. Njegovo senzorno središte registruje istezanje, dok se krajnji dijelovi intrafuzalnih vlakana mogu kontrahovati. Receptor prenosi podatke o dužini i njenoj promjeni. Golgijev tetivni organ povezan je serijski sa mišićno-tetivnim sklopom i prvenstveno odgovara na napetost, naročito tokom aktivne kontrakcije.

Vreteno ima primarne završetke povezane sa Ia aferentima i sekundarne završetke povezane sa grupom II. Primarni završeci posebno izraženo prenose dinamičku promjenu, a statički ulaz održava informaciju o dužini. Građa intrafuzalnih vlakana sa nuklearnom vrećom ili lancem doprinosi ovim različitim odgovorima. Nije dovoljno pročitati samo jedan impuls kao univerzalnu mjeru svih osobina mišića.

Refleks istezanja i recipročna inhibicija

Naglo istezanje mišića aktivira vreteno i povećava Ia ulaz u moždinu. Dio tih aferenata neposredno pobuđuje alfa motoneurone istog mišića. Ova monosinaptička komponenta omogućava brz odgovor koji se suprotstavlja početnom istezanju. Primjer patelarnog refleksa pokazuje da udar na tetivu prenosi istezanje prema kvadricepsu, a njegovo vreteno pokreće odgovarajući senzorni signal.

Istovremeno, interneuronski put može inhibirati motoneurone antagonista. Recipročna inhibicija smanjuje silu koja bi se suprotstavljala odgovoru. Ona nije monosinaptička samo zato što je neposredna ekscitacija istog mišića monosinaptička. Različite grane jedne funkcionalne petlje zato mogu imati različit broj releja.

Dinamička komponenta posebno reaguje na brzu promjenu dužine, dok duže zadržano istezanje podržava statičku komponentu. Vreteno i njegove refleksne veze pomažu ublažavanju naglih oscilacija pokreta. Njihov efekat ipak zavisi od centralno podešene osjetljivosti, pa refleks nije stalni odgovor nepromjenljive veličine.

Gama kontrola održava osjetljivost

Kada bi se kontrahovala samo ekstrafuzalna vlakna, vreteno bi moglo izgubiti korisno zatezanje tokom skraćenja mišića. Koaktivacija alfa i gama motoneurona održava intrafuzalne krajeve aktivnim i senzorno područje funkcionalnim. Time receptor može nastaviti da prenosi promjene i tokom aktivnog pokreta, umjesto da služi samo pri pasivnom istezanju opuštenog mišića.

Dinamička i statička gama kontrola različito utiču na komponentne odgovore vretena. Silazni centri tako podešavaju povratnu informaciju prema zadatku. Stabilno držanje, precizna manipulacija i nagla promjena pokreta ne zahtijevaju nužno isti odnos refleksne osjetljivosti. Gama izlaz zato nije dodatna velika pogonska sila mišića, nego način podešavanja senzorne petlje.

Tetivni ulaz i kontrola sile

Golgijev organ šalje informaciju preko Ib aferenata. U klasičnom spinalnom modelu oni pobuđuju inhibicijski interneuron koji smanjuje aktivnost motoneurona istog mišića. Ovaj odgovor podržava kontrolu napetosti i raspodjelu opterećenja. Ne treba ga svesti na senzor koji se aktivira tek neposredno prije pucanja tetive.

Ib mreže mogu uključivati i ekscitacijske veze, a njihov rezultat zavisi od funkcionalnog stanja. U određenim uslovima, uključujući brze pokrete, tetivni ulaz može pojačati aktivaciju istog mišića. Zato klasična autogena inhibicija predstavlja važan obrazac, ali ne jedini mogući izlaz svih Golgijevih signala. Informacije iz vretena i tetivnih organa istovremeno dopiru i do viših motornih centara.

Povlačenje i podrška

Nociceptivni ulaz može pokrenuti polisinaptički refleks povlačenja uz aktivaciju odgovarajućih mišića i inhibiciju antagonista. Ukrštena ekstenzija suprotnog ekstremiteta pomaže održavanju podrške. Produžena aktivnost interneuronskih mreža može održati odgovor i nakon završetka početne stimulacije. Ovaj raspored pokazuje kako lokalni ulaz koordinira više segmenata i obje strane tijela.

Zapamti

• Vreteno prenosi dužinu i njenu promjenu, a tetivni organ napetost.
• Monosinaptička ekscitacija i interneuronska inhibicija pripadaju različitim granama refleksa.
• Alfa–gama koaktivacija održava korisnu osjetljivost vretena.
• Ib ulaz ima klasični inhibicijski obrazac, uz stanje-zavisne drugačije odgovore.