Somatosenzorni putevi i propriocepcija

Somatosenzorni putevi prenose informacije o dodiru, pritisku, vibraciji, položaju, temperaturi i nociceptivnim događajima. Različiti kvaliteti koriste djelimično različite prijemne i centralne mehanizme. Važno je pratiti gdje signal ulazi, gdje se prebacuje na sljedeći neuron, na kom nivou prelazi srednju liniju i gdje se dalje obrađuje. Taj slijed povezuje fiziologiju percepcije sa razumijevanjem raspodjele senzornog poremećaja.

Periferna informacija nije jednolična

Kožni mehanoreceptori imaju različite osobine. Meissnerova tjelešca naročito dobro odgovaraju na promjene kontakta i kretanje preko kože, Merkelov sistem održava informaciju o dodiru, a Pacinijeva tjelešca prenose brze deformacije i vibraciju. Ruffinijevi završeci doprinose informacijama o duže održanoj deformaciji tkiva. Ove podjele ističu dominantne osobine, uz saradnju receptora pri stvarnom dodiru.

Primarni aferentni neuroni za tijelo imaju tijela u spinalnim ganglijama. Njihovi periferni završeci primaju signal, a centralni procesi ulaze preko zadnjih korjenova. Ulazak u moždinu nije isto što i odmah prelazak na suprotnu stranu: dalji tok zavisi od puta i vrste informacije.

Zadnji stubovi i medijalni lemniskus

Diskriminativni dodir, vibracija i svjesna proprioceptivna informacija prenose se naročito preko sistema zadnjih stubova i medijalnog lemniskusa. Primarni aferenti za tijelo ascendiraju istom stranom moždine prema gracilnom i kuneatnom jedru u produženoj moždini. Tu prelaze na neurone čiji aksoni ukrštaju srednju liniju i nastavljaju prema talamusu kroz medijalni lemniskus.

Iz talamičkih relejnih područja informacije se prenose prema somatosenzornoj kori. Vezama se održava somatotopija, odnosno organizovan odnos mjesta u tijelu i rasporeda centralnih neurona. U zadnjim stubovima vlakna iz nižih tjelesnih područja položena su medijalnije, a ona koja ulaze više dodaju se lateralnije. Prostorni raspored može se mijenjati kroz put, ali informacija o porijeklu ostaje organizovana.

Senzorne informacije sa lica koriste trigeminalne veze i njihova jedra, umjesto spinalnih ganglija i zadnjih stubova za tijelo. Njihovi centralni tokovi pridružuju se sistemima koji prenose odgovarajuće kvalitete prema višim centrima. Zbog toga shema puta iz noge ne može bez prilagođavanja poslužiti kao potpuna shema osjeta iz lica.

Anterolateralni sistem

Informacije o temperaturi, bolnim događajima i određenim grubim taktilnim kvalitetima prenose se anterolateralnim sistemom. Nakon ulaska, primarni aferenti ostvaruju veze u zadnjem rogu. Aksoni daljih neurona ukrštaju se na spinalnom nivou i ascendiraju suprotnom stranom prema moždanom stablu i talamičkim strukturama.

Ovaj sistem ima više centralnih odredišta i ne predstavlja jednu potpuno jednoličnu liniju do kore. Razlika nivoa ukrštanja prema zadnjim stubovima posebno je važna: lezija iste strane moždine ne mora dovesti do istostrane promjene svih senzornih modaliteta. Za kliničku lokalizaciju potrebni su i nivo, obim i drugi očuvani putevi, a ne samo naziv jednog trakta.

Propriocepcija povezuje položaj i pokret

Proprioceptivna informacija opisuje položaj dijelova tijela i njihove promjene. Mišićna vretena prenose podatke povezane sa istezanjem, tetivni receptori sa opterećenjem, a receptori zglobova i kože dodatno pomažu procjeni. Kod zglobova koji se pomjeraju različiti mišići mijenjaju dužinu, pa nervni sistem mora kombinovati više ulaza umjesto da pročita ugao iz jednog univerzalnog receptora.

Dio informacije postaje svjestan kroz talamokortikalne puteve. Drugi dio učestvuje u lokalnim refleksnim mrežama i spinocerebelarnom prenosu koji pomaže motornoj koordinaciji. Ista periferna informacija zato može istovremeno koristiti percepciji i korekciji pokreta. Svjestan opis položaja nije uslov da svaki proprioceptivni signal već utiče na motorni odgovor.

Kortikalna obrada i prostorno razlikovanje

Primarna somatosenzorna kora nalazi se iza centralnog sulkusa u postcentralnoj vijugi. Reprezentacija nije razmjerna veličini dijela tijela: šake i lice dobijaju veliki funkcionalni prostor za preciznu obradu. Somatosenzorne asocijacione oblasti povezuju ulaze potrebne za procjenu oblika, teksture i značenja dodirnutog predmeta.

Lateralna inhibicija ograničava širenje aktivnosti na susjedne neurone i pojačava prostorni kontrast. Razlikovanje dvije tačke zavisi od periferne gustine receptora, receptivnih polja i centralne obrade. Preciznost zato nije jednaka na svim površinama tijela, čak ni pri podjednako snažnoj stimulaciji.

Zapamti

• Zadnji stubovi za tijelo ukrštaju se u produženoj moždini.
• Anterolateralni putevi ukrštaju se ranije, na spinalnom nivou.
• Propriocepcija kombinuje mišićne, tetivne, zglobne i kožne ulaze.
• Somatotopija i lateralna inhibicija podržavaju prostornu preciznost.