Učenje, pamćenje i sinaptička plastičnost

Učenje mijenja sposobnost nervnog sistema da odgovori na iskustvo. Pamćenje omogućava da dio tih promjena utiče na kasnije ponašanje, mišljenje ili prepoznavanje. To ne znači da mozak čuva svako iskustvo na jednom mjestu kao nepromijenjen zapis. Nastanak traga, njegovo održavanje i ponovno pronalaženje uključuju različite ćelijske procese i povezane moždane oblasti. Sinaptička plastičnost objašnjava važan dio ove sposobnosti, ali nije jedan univerzalan mehanizam za sve vrste pamćenja.

Vrste pamćenja i njihovo trajanje

Kratkotrajno zadržavanje informacije treba razlikovati od stabilnijeg dugotrajnog pamćenja. Radno pamćenje podrazumijeva privremeno održavanje i korištenje informacije u zadatku, na primjer pri povezivanju prethodne rečenice sa novom. Granice trajanja između kategorija nisu oštre biološke granice koje važe jednako za svaku informaciju.

Deklarativno pamćenje obuhvata činjenice i događaje koji se mogu svjesno opisati. Učenje vještine može se pokazati boljim izvođenjem bez mogućnosti da osoba riječima objasni svaki korak. Razlika između opisivanja i izvođenja pomaže da se razumije zašto oštećenje jedne moždane strukture ne mora jednako poremetiti sve naučene sposobnosti.

Pamćenje zahtijeva i pristup ranije sačuvanim informacijama. Zato neuspješno prisjećanje nije nužno dokaz da trag nikada nije nastao. Skladištenje i pronalaženje jesu povezani, ali nisu isti proces.

Sinapsa može mijenjati svoj odgovor

Sinaptička plastičnost označava promjenu djelotvornosti sinaptičkog prenosa zavisnu od prethodne aktivnosti. Promjena može zahvatiti presinaptičko oslobađanje transmitera, postsinaptičke receptore ili građu veze. Pojačavanje nije jedini koristan smjer: smanjenje određenih odgovora takođe doprinosi prilagođavanju mreže.

Kratkotrajno pojačanje na mnogim sinapsama povezano je sa presinaptičkim kalcijumom koji ostaje povišen poslije aktivnosti. Naredni podražaj tada može osloboditi više transmitera. Ovo treba razlikovati od dugotrajnijih promjena koje uključuju receptore, signalne proteine i strukturu sinapse. Trajanje promjene samo po sebi ne otkriva njen mehanizam.

Habituacija je slabljenje odgovora na ponavljano, nevažno iskustvo. Senzitizacija može pojačati odgovor poslije značajnog podražaja. Eksperimenti na morskom pužu Aplysia pokazuju kako promjena oslobađanja transmitera može učestvovati u ovim pojavama. To je konkretan eksperimentalni model jednostavne nervne mreže, a ne dokaz da svako ljudsko učenje koristi isti niz ćelijskih koraka.

Dugotrajna potencijacija

Dugotrajna potencijacija, LTP, predstavlja dugotrajnije pojačanje sinaptičkog odgovora nakon odgovarajuće aktivnosti. Dobro proučen primjer je glutamatergička veza između hipokampalnih neurona CA3 i CA1. U tom modelu važna je zajednička pojava presinaptičkog ulaza i dovoljne postsinaptičke depolarizacije.

AMPA receptori doprinose početnom ekscitacijskom odgovoru. NMDA kanali u negativnom membranskom potencijalu imaju magnezijumsku blokadu; depolarizacija olakšava njeno uklanjanje. Uz prisutan glutamat, kroz NMDA kanale može ući kalcijum. Porast postsinaptičkog kalcijuma aktivira signalne puteve, uključujući kalcijum-kalmodulin-zavisnu protein-kinazu II. U ovom obliku LTP značajan postsinaptički doprinos predstavlja povećanje broja ili djelotvornosti AMPA receptora.

Pojačanje pokazuje specifičnost ulaza: nisu sve sinapse na neuronu automatski ojačane. Više aktivnih ulaza može zajednički obezbijediti potrebnu depolarizaciju. Slabiji ulaz može biti ojačan kada se vremenski poveže sa jačim. Ovi principi nude ćelijski okvir za povezivanje događaja, ali sami ne objašnjavaju potpuno sadržaj uspomene ili svijest o njoj.

Dugotrajna depresija i granice modela

Dugotrajna depresija, LTD, predstavlja dugotrajnije slabljenje sinaptičkog odgovora. Postoji više oblika LTP i LTD. U jednom hipokampalnom modelu umjereniji porast postsinaptičkog kalcijuma pogoduje fosfataznim putevima, dok veći porast pogoduje kinaznim putevima i potencijaciji. Promjene obuhvataju fosforilaciju i prenos AMPA receptora u membranu ili iz nje.

Ovaj pojednostavljeni model ne znači da kalcijum određuje svaki oblik plastičnosti po jednoj univerzalnoj šemi. Mehanizmi zavise od sinapse i uslova aktivacije. Plastičnost u malom mozgu, na primjer, ima drugačiju organizaciju ulaza i signalnih puteva. Ni LTP ni LTD ne treba poistovjetiti sa cjelokupnim pamćenjem.

Konsolidacija i uloga hipokampusa

Konsolidacija obuhvata procese kojima novonastali trag postaje stabilniji. Duže trajanje može uključivati sintezu proteina, promjene dendritskih spina i reorganizaciju sinaptičkih veza. Ponavljano aktiviranje može olakšati učvršćivanje, ali ne postoji jedno vrijeme poslije kojeg je svaka uspomena trajno završena.

Hipokampus je posebno važan za stvaranje novih deklarativnih dugotrajnih uspomena. Njegova uloga ne znači da je jedino mjesto čuvanja svih prethodnih znanja niti da upravlja svakom vrstom učenja. Veze sa drugim oblastima omogućavaju da se nova informacija uklopi u već postojeće znanje i iskustvo.

Zapamti

• Sinaptička plastičnost može pojačati ili oslabiti prenos.
• LTP i LTD imaju više mehanizama i nisu sinonimi za cjelokupno pamćenje.
• Hipokampus posebno doprinosi stvaranju novih deklarativnih uspomena.
• Konsolidacija, održavanje i pronalaženje informacije treba razlikovati.