Ukus i miris

Ukus i miris pretvaraju hemijska svojstva okoline u nervnu informaciju. Tokom hranjenja djeluju zajedno, ali imaju različite receptorske ćelije i puteve. Ono što svakodnevno nazivamo ukusom jela uključuje i miris, temperaturu, teksturu i nadražaje sluznice. Razlikovanje tih sastavnih dijelova objašnjava kako hrana može djelovati drugačije i kada osnovna gustatorna osjetljivost ostane očuvana.

Dvije vrste receptorskih ćelija

Gustatorne ćelije su specijalizovane epitelne ćelije u ukusnim pupoljcima. Njihov apikalni dio dolazi u kontakt sa rastvorenim materijama preko ukusne pore. Promjena membrane i signalizovanje prema senzornim završecima prenose informaciju na aferentne neurone. Sama gustatorna ćelija nema dugačak akson kojim bi direktno stigla do moždanog stabla.

Olfaktorni receptor je neuron. Njegove cilije u sluznici nose molekularne receptore za mirisne supstance, dok akson prenosi signal prema olfaktornom bulbusu. Mirisna supstanca mora dospjeti do odgovarajuće sluznice i djelovati u njenom vodenom sloju. Prisustvo molekula u vazduhu zato ne garantuje jednaku stimulaciju ako je njihov pristup receptorima promijenjen.

Oba sistema pretvaraju hemijski nadražaj u promjenu električne aktivnosti, ali razlika u ćelijskoj organizaciji određuje gdje počinje neuronski prenos. Potporne i bazalne ćelije doprinose održavanju receptorskog epitela.

Osnovni kvaliteti ukusa i transdukcija

Uobičajeno se razlikuju slatko, slano, kiselo, gorko i umami. To su funkcijske kategorije, a ne potpuna lista mogućih doživljaja hrane. Kombinacije signala i drugi čulni doprinosi daju mnogo složeniji percept.

Slatko, gorko i umami uglavnom koriste receptore povezane sa G-proteinima i intracelularne signalne puteve. Slatki signal uključuje kombinaciju T1R2/T1R3, umami T1R1/T1R3, a gorke supstance prepoznaju receptori porodice T2R. Slano i kiselo više zavise od jonskih mehanizama povezanih sa Na⁺ i H⁺. Molekularni detalji i doprinos pojedinih kanala mogu zavisiti od vrste ćelije, koncentracije i vrste ispitivanog organizma.

Receptorski odgovor mijenja signal prema aferentnom vlaknu. Jačina i vremenski obrazac aktivnosti nose informacije o nadražaju. Nije ispravno izjednačiti hemijski kvalitet, koncentraciju i jedan obavezni nivo pražnjenja u svim ćelijama.

Gustatorni putevi i refleksne veze

Ukusna informacija iz različitih područja prenosi se preko VII, IX i X moždanog živca. Chorda tympani u sastavu VII nosi važan dio signala iz prednjeg dijela jezika, IX prenosi signal iz zadnjih područja, a X doprinosi iz dijela ždrijelno-epiglotične regije. To je podjela aferentnog puta; ne znači da svaki dio jezika prepoznaje samo jedan ukusni kvalitet.

Prvi centralni relej nalazi se u gustatornom dijelu jedra solitarnog trakta. Dalje veze preko talamusa vode prema insularnoj i operkularnoj kori. Istovremeno veze u moždanom stablu podržavaju refleksnu sekreciju pljuvačke. Hemijski nadražaj tako može mijenjati probavnu pripremu prije potpune svjesne analize.

Olfaktorna transdukcija i bulbus

Vezivanje mirisnog molekula za receptor može aktivirati G-protein, adenilat-ciklazu i povećati cAMP. Otvaranje cikličnim nukleotidima regulisanih kationskih kanala mijenja membranski potencijal. Receptorski neuron zatim mijenja obrazac akcijskih potencijala. Signalni kaskadni koraci omogućavaju pojačavanje početnog hemijskog događaja.

Aksoni receptorskih neurona prolaze kroz područje lamina cribrosa i završavaju u glomerulima bulbusa. Tamo se informacija prenosi na mitralne i čupave ćelije, uz lokalnu modulaciju. Njihovi aksoni vode prema olfaktornim moždanim oblastima. Identitet mirisa nastaje iz kombinovanog obrasca receptorske i centralne aktivnosti, pa čulo nije svedeno na jednu univerzalnu skalu jačine.

Adaptacija i integracija

Pri trajnom nadražaju doživljaj može oslabiti. Adaptacija uključuje receptorske i centralne procese; nije samo prestanak prisustva molekula. Veze olfaktornih područja sa limbičkim mrežama povezuju miris sa emocionalnim značajem i prethodnim iskustvom.

Ljuto peckanje nije zaseban osnovni gustatorni kvalitet. Hemijska iritacija može angažovati somatosenzorne puteve sluznice. Temperatura i tekstura dodatno mijenjaju doživljaj jela. Integrisani percept zato treba razlikovati od funkcije pojedinačne vrste receptora.

Zapamti

• Gustatorna ćelija je epitelna, a olfaktorni receptor je neuron.
• Osnovni ukus i cjelokupan doživljaj hrane nisu isto.
• Gustatorni putevi preko VII, IX i X dolaze u solitarno jedro.
• Olfaktorni bulbus obrađuje kombinovane obrasce, uz perifernu i centralnu adaptaciju.