Pejsmejker i provodni sistem srca

Nastanak ritma i njegovo raspoređivanje

Srce zahtijeva ponavljani električni početak i organizovan put kojim pobuđivanje stiže do radnog miokarda. Sinoatrijalni čvor u uobičajenim uslovima određuje ritam, dok provodni sistem podešava redoslijed i brzinu širenja. Automatičnost i provođenje predstavljaju različita svojstva. Ćelija može spontano stvarati impuls, a ipak ga sporo provoditi, dok druga tkiva mogu veoma brzo prenositi signal koji je nastao drugdje.

Pejsmejkerske ćelije spontano depolarizuju membranu između uzastopnih akcijskih potencijala. Nemaju isti stabilni potencijal mirovanja kao radni komorski miociti. Poslije repolarizacije mijenja se odnos izlaznih i ulaznih struja, pa se membrana postepeno približava narednoj aktivaciji. Vrijeme potrebnog približavanja određuje važan dio trajanja srčanog ciklusa.

Membranski sat nije jedna struja

HCN kanali podržavaju takozvanu funny struju, koju aktivira hiperpolarizacija. Kanali propuštaju katjone, a neto struja u relevantnom rasponu djeluje depolarizujuće. Postepeno slabljenje određenih kalijumovih struja i kalcijumove struje takođe doprinose dijastolnoj depolarizaciji. Spontani ritam zato ne treba objašnjavati samo stalnim curenjem natrijuma ili isključivo jednom vrstom kanala.

Kada membrana dostigne uslove za regenerativni odgovor, kalcijumovi kanali daju važan doprinos usponu potencijala nodalnih ćelija. Potom prevaga repolarizujućih struja vraća membranu prema negativnijem stanju. Promjena nagiba dijastolne depolarizacije, najnegativnijeg potencijala ili uslova aktivacije može promijeniti učestalost ritma. Različiti regulatorni putevi zato mogu djelovati na više tačaka istog ciklusa.

Redoslijed provodnog puta

Pobuđivanje iz sinoatrijalnog područja širi se kroz pretkomorski miokard prema atrioventrikularnom čvoru. Električna izolacija između pretkomora i komora usmjerava normalan prenos kroz specijalizovanu atrioventrikularnu vezu. U području čvora nastaje značajno usporavanje, koje omogućava povoljan vremenski odnos pretkomorske aktivnosti i komorskog pobuđivanja.

Nodalno usporavanje povezano je sa ćelijskim osobinama, manjim ulaznim strujama i električnom povezanošću. Nakon ovog područja impuls prolazi kroz Hisov snop, njegove grane i Purkinjeovu mrežu. Brzo provođenje specijalizovanim komorskim sistemom omogućava da udaljena područja miokarda budu aktivirana u kratkom i organizovanom slijedu. Time se električna komanda pretvara u djelotvorniju zajedničku kontrakciju.

Pretkomorski doprinos punjenju zavisi od vremena raspoloživog u dijastoli i svojstava komore. Odlaganje u čvoru zato ima mehaničko značenje, ali punjenje nije ograničeno samo na pretkomorsku kontrakciju. Pasivni protok kroz otvorene atrioventrikularne zaliske ostaje važan dio ciklusa. Provođenje treba povezati sa cjelokupnom dinamikom punjenja, a ne samo sa jednom njegovom fazom.

Hijerarhija ritma

Druga područja provodnog sistema takođe mogu imati spontanu aktivnost. U normalnim uslovima dominantni brži sinoatrijalni ritam aktivira ih prije nego što njihov sopstveni ciklus dostigne novi impuls. Ako dominantni izlaz izostane ili se ne prenese, sporiji latentni pejsmejker može postati izvor pobuđivanja. Funkcionalna zamjena nije nužno jednaka normalnoj brzini i koordinaciji.

Mjesto izvora određuje i kojim putem signal dolazi do različitih područja. Impuls nastao niže u sistemu ne daje isti odnos pretkomorskog i komorskog događaja kao sinoatrijalni impuls. Zato sposobnost srca da ima rezervni ritam ne znači da je svaki ritam jednako povoljan za punjenje i izbacivanje krvi.

Ponovni ulazak impulsa, reentry

Ponavljano pobuđivanje može nastati i kruženjem već nastalog impulsa. U osnovnom modelu postoji zatvoren provodni krug sa prolaznom blokadom u jednom smjeru. Impuls se zaustavi na jednoj grani, ali prolazi drugom, zatim prilazi blokiranom području sa suprotne strane. Ako tada može proći, vraća se prema početku kruga.

Za nastavak kruženja važno je da tkivo koje ponovo susreće više nije refraktarno. Dovoljno sporo provođenje, duži put ili kraće trajanje refraktarnosti mogu omogućiti taj oporavak prije povratka talasa. Ako se impuls vrati prerano, ne može ponovo pobuditi još refraktarno tkivo i krug se prekida. Sama sporost, bez odgovarajućeg puta i mogućnosti povratka, zato nije dovoljan dokaz reentryja.

Ovaj mehanizam razlikuje se od povećane automatičnosti: novi krug aktivacije ne mora početi novim spontanim impulsom iste ćelije. Kruženje može preuzeti ritam od sinusnog čvora. Model objašnjava odnos puta, brzine i oporavka membrane; ne određuje sam vrstu aritmije niti postupak liječenja.

Autonomno podešavanje

Simpatičko beta1 djelovanje preko cikličnog AMP-a olakšava pejsmejkersku depolarizaciju i podržava brži ritam i provođenje. Parasimpatički acetilholin preko M2 receptora smanjuje depolarizujuće uticaje i povećava određene kalijumove struje. Membrana se teže približava narednoj aktivaciji, a atrioventrikularno provođenje može se usporiti. Promjena ritma predstavlja zbir ovih uticaja i drugih uslova.

Vanćelijski joni, temperatura i metaboličko stanje takođe mijenjaju funkciju. Porast frekvencije skraćuje raspoloživo vrijeme punjenja, pa veći broj impulsa ne garantuje proporcionalno veći minutni volumen. Srce mora uskladiti električnu učestalost sa kontraktilnošću, relaksacijom i venskim dotokom. Provodni sistem tako djeluje unutar šireg cirkulacijskog regulatora.

Zapamti

Sinoatrijalni ritam potiče iz više usklađenih membranskih struja. Atrioventrikularno odlaganje i brzo komorsko provođenje daju povoljan slijed aktivnosti. Automatičnost, brzina provođenja i pumpni ishod nisu ista veličina.