Lokalna i humoralna kontrola protoka

Tkivo podešava sopstveni dotok

Lokalna kontrola protoka omogućava da se dotok krvi prilagodi potrebama tkiva i promjenama perfuzijskog pritiska. Vaskularni glatki mišić reaguje na mehaničke i hemijske uslove, a endotel prenosi dio informacije između toka i zida. Humoralni signali dolaze iz lokalnih ćelija ili krvotoka i dodatno mijenjaju tonus. Ovi putevi djeluju zajedno sa autonomnom kontrolom, ne nezavisno od nje u svakom trenutku.

Protok kroz određeno područje zavisi od razlike pritiska i lokalnog otpora. Ako se pritisak promijeni, tok se može neposredno promijeniti prije regulatornog odgovora. Naknadna promjena arteriolarnog promjera može djelimično vratiti protok prema potrebama. Zato je bitno razlikovati početni mehanički efekat i kasnije prilagođavanje zida.

Autoregulacija

Autoregulacija opisuje održavanje relativno stabilnog protoka uprkos promjeni perfuzijskog pritiska u ograničenom rasponu. Miogeni mehanizam povezuje istezanje vaskularnog glatkog mišića sa kontrakcijom. Veći transmuralni pritisak rasteže zid, a odgovor tonusa povećava otpor. Pri smanjenju pritiska slabljenje tonusa može pomoći održavanju protoka.

Metabolički mehanizam povezuje dotok sa odnosom dostave i potrošnje. Smanjen dotok može smanjiti dostupnost kiseonika i omogućiti gomilanje lokalnih vazodilatatornih signala. Nastala relaksacija povećava lumen i podržava protok. Pri pretjeranom dotoku ispiranje signala i veća dostupnost supstrata mogu djelovati u suprotnom smjeru. Uloga pojedinačnih medijatora razlikuje se između organa.

Autoregulacija nije sposobnost očuvanja toka pri proizvoljno niskom ili visokom pritisku. Kada rezerva dilatacije ili kontrakcije bude iscrpljena, protok ponovo postaje izraženije zavisan od pritiska. Promijenjeno stanje tkiva ili zida može promijeniti raspoloživi raspon. Opis relativne stabilnosti zato zahtijeva uslove i vrijeme posmatranja.

Aktivna i reaktivna hiperemija

Aktivna hiperemija je povećanje protoka povezano sa povećanom funkcionalnom aktivnošću. Aktivni mišić ili sekretorno tkivo troši više supstrata i proizvodi drugačiju lokalnu hemijsku sredinu. Više signala zajedno podstiče dilataciju i usklađuje dostavu sa zahtjevom. Povećan protok nije samo pasivna posljedica sistemskog porasta pritiska.

Reaktivna hiperemija nastaje nakon perioda ograničenog protoka kada se dotok ponovo omogući. Tokom ograničenja razvijaju se lokalni uslovi koji podržavaju vazodilataciju. Nakon otvaranja puta protok privremeno nadmašuje prethodni nivo, dok se hemijska sredina i metabolički odnos obnavljaju. Jačina i trajanje zavise od prethodnog poremećaja i vaskularne rezerve.

Endotel kao aktivni regulator

Smičuće djelovanje krvi na endotel i odgovarajući receptorski signali mogu podstaći oslobađanje azot-monoksida. NO ulazi u glatkomišićnu ćeliju i preko guanilat-ciklaze i cikličnog GMP-a podržava relaksaciju. Prostaciklin takođe doprinosi vazodilataciji i ograničavanju trombocitne aktivacije. Očuvan endotel povezuje mehanički tok sa kontrolom otpora i hemostaze.

Endotelin predstavlja snažan signal koji može podstaći kontrakciju odgovarajućih glatkomišićnih ćelija. Odnos njegovih efekata i relaksirajućih signala zavisi od receptora, izvora i stanja zida. Endotel zato nije uvijek samo vazodilatatorna obloga. Njegovo ponašanje zavisi od fiziološkog konteksta i može povezati vaskularni odgovor sa upalom ili oštećenjem.

Cirkulišući i lokalni medijatori

Angiotenzin II podržava vazokonstriktorne odgovore i povezuje protok sa volumenskom regulacijom. Kateholamini mogu izazvati različite efekte zavisno od alfa i beta receptora u konkretnom području. Vazopresin takođe može djelovati na vaskularni tonus pri odgovarajućim uslovima, uz svoju važnu ulogu u vodenom bilansu. Lokalna koncentracija i receptorska raspodjela određuju neto učinak.

Histamin i bradikinin mogu povećati dilataciju i promijeniti propustljivost. Učinak na protok tada je povezan i sa promjenom razmjene tečnosti. Adenozin i promjene kiseonika, ugljen-dioksida, kiselosti i kalijuma učestvuju u metaboličkoj kontroli, ali nijedan od tih signala nije jedini regulator svih organa. Biološki odgovor nastaje iz njihove kombinacije.

Integracija sistemskog pritiska

Dilatacija aktivnog tkiva smanjuje njegov otpor i povećava potrebu za ukupnim srčanim izlazom. Ako se mnoge vaskularne oblasti istovremeno dilatiraju, sistemska kontrola mora održati odgovarajući pritisak. Srce i autonomni putevi zato podržavaju lokalno prilagođavanje. Raspodjela protoka povezuje konkurentne potrebe različitih organa.

Zapamti

Miogeni i metabolički odgovori podržavaju autoregulaciju. Hiperemija prati povećanu aktivnost ili oporavak poslije ograničenja dotoka. Endotelni, humoralni i nervni signali zajedno određuju vaskularni tonus.