Motorne jedinice i mišićna vlakna

Osnovna funkcionalna jedinica

Motornu jedinicu čine jedan somatski motorni neuron i sva skeletna mišićna vlakna koja on inerviše. Kada taj neuron šalje impulse, njegova vlakna dobijaju zajedničku komandu. Cijeli mišić sadrži mnogo jedinica različitih veličina i svojstava. Nervni sistem kontroliše ukupnu silu izborom aktivnih jedinica i učestalošću njihovog pobuđivanja.

Vlakna iste jedinice raspoređena su unutar mišića, a ne moraju biti okupljena u zaseban kompaktan snop. Aktivacija jedne jedinice tako doprinosi sili šireg područja. Broj vlakana po neuronu utiče na preciznost kontrole. Mala jedinica omogućava finiji korak promjene sile, dok velika može dati veći dodatni doprinos kada je potreban snažan pokret.

Regrutovanje prema zahtjevu

Kako raste zajednički ekscitatorni ulaz u grupu motornih neurona, tipično se najprije aktiviraju manji neuroni sa nižim pragom pobuđivanja. Potom se uključuju jedinice sa većim pragom i većim potencijalom sile. To je princip veličine. Omogućava postepenu regulaciju sile i upotrebu jedinica pogodnih za dugotrajniji rad prije uključivanja onih potrebnih za najveće zahtjeve.

Prag zavisi od električnih svojstava neurona i ulaza koji prima. Princip veličine zato je fiziološki obrazac regrutovanja pri uobičajenom zajedničkom pobuđivanju, a ne tvrdnja da je svaki pokret nezavisan od specifične organizacije nervne mreže. Senzitivne povratne informacije, centralna komanda i inhibitorni krugovi zajedno određuju koji motoneuroni u datom trenutku stvarno šalju impulse.

Regrutovanje povećava broj aktivnih vlakana. Promjena učestalosti pražnjenja mijenja odgovor već uključenih vlakana. Nakon jednog akcijskog potencijala koncentracija citosolnog kalcijuma i mehanička sila ne vraćaju se odmah na početno stanje. Ako naredni impuls dođe prije potpunog završetka prethodne kontrakcije, odgovori se vremenski preklapaju i sila raste.

Pri dovoljno čestom pobuđivanju pojedinačne kontrakcije postaju teško razdvojive i održava se kontinuiranija napetost. To sabiranje mehaničkih odgovora ne znači spajanje akcijskih potencijala u jedan veći potencijal. Električni impulsi ostaju pojedinačni, dok kalcijum i kontraktilni aparat integrišu njihov niz. Usklađivanje regrutovanja i učestalosti omogućava glatku promjenu sile.

Zašto vlakna nisu jednaka

Sporija vlakna imaju miozinske i metaboličke osobine pogodne za održavanje aktivnosti. Obično su bogata mitohondrijama, mioglobinom i kapilarnom mrežom, pa se značajno oslanjaju na oksidativno stvaranje ATP-a. Ta organizacija pogoduje izdržljivosti. Naziv sporo opisuje svojstva kontraktilnog odgovora, a ne nedostatak funkcionalne važnosti ili sposobnosti stvaranja sile.

Brža vlakna imaju kinetiku mostova koja omogućava brži razvoj odgovora. Međusobno se razlikuju po oksidativnom kapacitetu i oslanjanju na glikolitičke puteve. Neka brža vlakna mogu relativno dobro održavati aktivnost, dok su druga pogodnija za snažan kratkotrajniji napor i lakše se umaraju. Podjela na samo crvena i bijela vlakna zato predstavlja grubu sliku raznovrsnih svojstava.

Većina mišića sadrži mješavinu vlakana. Njihov funkcionalni zadatak zavisi i od arhitekture mišića, dužine vlakana, poluga oko zgloba i nervne kontrole. Mišić za održavanje položaja i mišić za brz pokret mogu se razlikovati u rasporedu jedinica, ali njihovu funkciju ne određuje jedna osobina posmatrana zasebno.

Zamor i prilagođavanje

Zamor je pad sposobnosti da se pri datom zahtjevu održava sila ili rad. Može uključiti promjene energetskih rezervi, jonske ravnoteže, povezivanja pobuđivanja sa kontrakcijom i centralnog motornog izlaza. Nije dovoljno objasniti svaki zamor samo jednom metaboličkom supstancom. Njegov tok zavisi od intenziteta, trajanja, raspoloživosti kiseonika i tipa uključenih jedinica.

Povećanje zahtjeva može privremeno uključiti dodatne jedinice i prikriti pad sile pojedinih vlakana. Dugotrajnije promjene korištenja mišića mijenjaju njegove metaboličke i strukturne osobine. Nervna aktivnost tako povezuje trenutno podešavanje sile sa sporijim prilagođavanjem tkiva. Održavanje pokreta uključuje i cirkulaciju, jer dotok kiseonika i supstrata podržava rad aktivnih vlakana.

Zapamti

Silu mišića regulišu regrutovanje i učestalost impulsa. Motorna jedinica povezuje nervni izlaz sa grupom vlakana. Razlike u kinetici miozina i energetskom kapacitetu omogućavaju kombinovanje preciznosti, izdržljivosti i snažnog odgovora.