Provođenje impulsa i mijelin

Od lokalne struje do prenosa informacije

Akcijski potencijal nastaje na ograničenom dijelu aksonske membrane, a nervna informacija mora stići do udaljenog završetka. To postiže nizom uzastopnih pobuđivanja membrane. Joni ne putuju od početka do kraja aksona kao paket koji nosi poruku. Lokalno kretanje naboja mijenja potencijal susjednog područja, gdje se otvaraju novi naponski zavisni kanali i ponovo stvara akcijski potencijal.

U aktivnom području ulazak natrijuma unosi pozitivni naboj. Dio struje teče uzdužno kroz aksoplazmu prema susjednoj, još nepobuđenoj membrani, a povratni put prolazi vanćelijskom sredinom. Susjedna membrana se depolarizuje. Kada dostigne uslove za regenerativno otvaranje kanala, postaje novi izvor lokalne struje. Tako se velika promjena potencijala obnavlja umjesto da postepeno nestaje na putu do cilja.

Pasivna svojstva membrane

Između aktivnih mjesta napon se širi pasivno, elektrotonički. Njegov domet zavisi od uzdužnog otpora unutar vlakna i od toga koliko struje može preći kroz membranu. Veći promjer aksona smanjuje otpor uzdužnom toku, pa struja lakše depolarizuje udaljeniji segment. Ako membrana propušta mnogo struje u okolinu, manje naboja ostaje za pobuđivanje narednog područja.

Membrana istovremeno djeluje kao kondenzator. Dio struje mora napuniti tu električnu kapacitivnost prije nego što se napon dovoljno promijeni. Zato brzina provođenja zavisi od kombinacije otpora i kapacitivnosti, a ne samo od broja natrijumovih kanala. Pasivna depolarizacija slabi sa udaljenošću. Akcijski potencijal, nasuprot tome, ponovo nastaje na mjestima gdje je raspoloživ odgovarajući skup kanala.

Šta mijelin mijenja

Mijelinski omotač povećava električnu izolaciju internodalne membrane i smanjuje njenu efektivnu kapacitivnost. Manje struje se gubi preko omotača, a za promjenu napona preko izolovanog segmenta potrebno je manje premještanja naboja. Na Ranvijeovim čvorovima mijelin je prekinut i gustina naponski zavisnih natrijumovih kanala je velika. Tu se akcijski potencijal regeneriše.

Saltatorno provođenje zato opisuje smjenjivanje pasivnog širenja struje ispod mijelina i aktivnog pobuđivanja narednog čvora. Izraz da impuls preskače čvorove koristan je kao slika, ali električna promjena prolazi i kroz internodalno područje. Mijelin u perifernom nervnom sistemu stvaraju Schwannove ćelije, dok su u centralnom nervnom sistemu za njega odgovorni oligodendrociti. Omotač i raspored kanala zajedno grade funkcionalnu cjelinu.

Smjer i sigurnost provođenja

Membrana iza normalno napredujućeg impulsa prolazi kroz refraktarnost. Natrijumovi kanali se još nisu potpuno oporavili od inaktivacije, pa se isto područje ne može odmah ponovo pobuditi. Time se podržava kretanje talasa od mjesta nastanka prema završetku. Ako se akson eksperimentalno pobudi u sredini, impuls može krenuti u oba smjera kroz prethodno mirne dijelove. Jednosmjernost fiziološkog prenosa nije osobina pasivne struje koja bi sama znala pravac.

Sigurnost provođenja znači da struja iz aktivnog područja nadmašuje struju potrebnu da sljedeće područje dostigne prag. Gubitak izolacije povećava curenje i kapacitivno opterećenje. Sljedeći segment tada može dostići prag kasnije ili ga uopšte ne dostići. Brzina i uspješnost provođenja tako predstavljaju različite osobine: sporiji signal može još biti prenesen, dok blok provođenja znači da nastavak signala izostaje.

Integracija i promjene uslova

Mijelinizacija omogućava brzo usklađivanje udaljenih dijelova tijela bez potrebe da svaki akson bude veoma širok. Različite kombinacije promjera i mijelina odgovaraju različitim zadacima, od brzog motornog odgovora do sporijih senzitivnih i autonomnih informacija. Vremenski raspored dolaska impulsa bitan je za sinaptičku integraciju, koordinaciju mišića i refleksne krugove.

Promjene vanćelijskih jona mijenjaju pobuđivost membrane, a promjene temperature mijenjaju kinetiku kanala. Zato mjerena brzina provođenja zavisi i od uslova, ne samo od anatomskog naziva vlakna. Održavanje gradijenata zahtijeva metaboličku energiju. U mijelinizovanom vlaknu glavni transmembranski jonski tokovi ograničeni su na čvorove, što smanjuje obim jonskih promjena koje kasnije treba ispraviti.

Zapamti

Lokalne struje povezuju uzastopne akcijske potencijale. Veći promjer olakšava uzdužni tok, a mijelin smanjuje gubitak struje i kapacitivno opterećenje. Aktivna regeneracija na čvorovima održava signal, dok refraktarnost određuje mogućnost ponovnog pobuđivanja.