Sinaptički prenos i integracija

Sinapsa kao mjesto obrade

Sinapsa prenosi informaciju između ćelija, ali istovremeno mijenja njenu jačinu, trajanje i značenje za naredni neuron. Električna sinapsa povezuje citoplazme preko pukotinastih spojeva i omogućava neposredni tok struje. Hemijska sinapsa pretvara električni događaj u oslobađanje neurotransmitera, a zatim u postsinaptički odgovor. Ova pretvaranja omogućavaju regulaciju koju neposredni električni spoj sam po sebi nema.

Dolazak akcijskog potencijala depolarizuje presinaptički završetak. Otvaraju se naponski zavisni kalcijumovi kanali i povećava se lokalna koncentracija kalcijuma uz mjesta oslobađanja. Kalcijum djeluje na aparat za fuziju vezikula i omogućava da se neurotransmiter egzocitozom oslobodi u sinaptičku pukotinu. Važni su lokalni uslovi uz vezikulu, a ne samo prosječna koncentracija kalcijuma u cijelom završetku.

Receptor određuje odgovor

Neurotransmiter se vezuje za postsinaptički receptor. Jonotropni receptor neposredno mijenja provodljivost kanala, dok metabotropni receptor preko signalnih proteina i sekundarnih glasnika mijenja kanale ili druge ćelijske procese. Prvi odgovor je obično pogodniji za brzo vremensko povezivanje događaja. Drugi omogućava dužu modulaciju pobuđivosti, metabolizma ili osjetljivosti na druge sinaptičke ulaze.

Ekscitatorni postsinaptički potencijal povećava vjerovatnoću nastanka akcijskog potencijala. Često nastaje otvaranjem kanala za katjone koji pomjeraju membranu prema manje negativnom potencijalu. Inhibitorni odgovor smanjuje vjerovatnoću pobuđivanja. Može nastati povećanjem provodljivosti za hlorid ili kalijum, zavisno od njihovih ravnotežnih potencijala i stanja membrane.

Inhibicija ne mora uvijek proizvesti izrazitu hiperpolarizaciju. Otvaranje kanala može držati membranu blizu određenog potencijala i istovremeno smanjiti promjenu napona koju bi izazvala ulazna ekscitatorna struja. To je šantirajuća inhibicija. Smjer jonske struje zavisi od pogonske sile, pa naziv neurotransmitera bez informacije o receptoru i gradijentima nije dovoljno objašnjenje njegovog efekta.

Sabiranje u prostoru i vremenu

Postsinaptički potencijali su lokalni i gradirani. Njihova veličina zavisi od broja aktiviranih receptora, oslobođenog neurotransmitera i električnih svojstava ćelije. Ne moraju pojedinačno dostići prag. Prostorna sumacija nastaje kada doprinosi sa različitih mjesta djeluju zajedno, a vremenska sumacija kada se uzastopni odgovori preklapaju prije nego što prethodni potpuno nestane.

Mjesto sinapse takođe je važno. Ulaz na udaljenom dendritu prolazi kroz membrane i grananja do mjesta inicijacije akcijskog potencijala. Dio promjene slabi tokom puta. Inhibitorni ulaz blizu tijela neurona ili početnog segmenta aksona može snažno izmijeniti učinak drugih ulaza. Neuron zato ne sabira sve sinapse kao jednake brojeve, nego integriše njihov položaj, vrijeme, provodljivost i međusobnu interakciju.

Početni segment aksona povezuje ovu integraciju sa izlazom neurona. Kada ukupni uslovi omoguće regenerativnu aktivaciju naponski zavisnih kanala, nastaje akcijski potencijal. Njegov karakter sve ili ništa ne znači da je i sinaptička obrada sve ili ništa. Jačina i trajanje zbirnog ulaza mogu se izraziti promjenom učestalosti i vremenskog obrasca izlaznih impulsa.

Prekid i prilagođavanje prenosa

Signal mora završiti da bi naredni događaj ostao prepoznatljiv. Neurotransmiter se uklanja difuzijom, ponovnim preuzimanjem u nervni završetak ili okolne ćelije i enzimskom razgradnjom, u različitim kombinacijama zavisno od sinapse. Vezikule se recikliraju, a njihove zalihe i popunjavanje ograničavaju održavanje intenzivnog prenosa.

Prethodna aktivnost može promijeniti vjerovatnoću oslobađanja neurotransmitera i postsinaptičku osjetljivost. Preostali kalcijum u završetku može olakšati naredno oslobađanje, dok pražnjenje dostupnih vezikula može smanjiti odgovor. Presinaptička inhibicija dodatno reguliše koliko informacije stiže do postsinaptičke ćelije. Na dužem vremenskom nivou mijenjaju se broj receptora i svojstva sinaptičkog spoja, što doprinosi plastičnosti nervnih mreža.

Integracija sistema

Isti osnovni proces povezuje senzitivne puteve, motorne komande i autonomne reflekse. Hemijska sinapsa omogućava da jedan ulaz olakša određeni odgovor, dok ga drugi koči. Zbog toga ponašanje mreže zavisi od odnosa pobuđivanja i inhibicije, a ne samo od broja neurona koji su trenutno aktivni.

Zapamti

Kalcijum povezuje presinaptički impuls sa egzocitozom. Receptor i jonski gradijenti određuju postsinaptički odgovor. Prostorna i vremenska sumacija, zajedno sa inhibicijom, oblikuju izlazni obrazac neurona.