Neuromuskularna spojnica

Veza motornog neurona i mišićnog vlakna

Neuromuskularna spojnica je specijalizovana hemijska sinapsa između završetka somatskog motornog neurona i skeletnog mišićnog vlakna. Njena funkcija je da nervni impuls pretvori u pobuđivanje mišićne membrane. Tek nakon tog događaja počinje povezivanje pobuđivanja sa oslobađanjem kalcijuma u vlaknu i kontrakcijom. Sinaptički prenos i sam kontraktilni aparat predstavljaju uzastopne, ali odvojene procese.

Nervni završetak leži nasuprot motornoj ploči, području mišićne membrane sa naborima i velikim brojem nikotinskih acetilholinskih receptora. Sinaptička pukotina razdvaja membrane. Presinaptička aktivna mjesta, postsinaptički receptori i okolni naponski zavisni kanali raspoređeni su tako da lokalni hemijski događaj pouzdano pobudi mišićno vlakno.

Oslobađanje acetilholina

Acetilholin se u završetku sintetizuje iz holina i acetilnog dijela acetilkoenzima A, a zatim skladišti u vezikulama. Akcijski potencijal otvara presinaptičke naponski zavisne kalcijumove kanale. Ulazak kalcijuma povećava vjerovatnoću fuzije spremnih vezikula sa membranom i njihovog pražnjenja u pukotinu. Količina oslobođenog neurotransmitera zavisi od broja vezikula koje se oslobode i njihovog sadržaja.

Oslobađanje je kvantno: pojedinačna vezikula predstavlja osnovni paket neurotransmitera. Spontano oslobađanje takvog paketa može proizvesti mali lokalni potencijal motorne ploče. Nervni impuls obično izaziva koordinisano oslobađanje više paketa i mnogo veći odgovor. Kvantni opis odnosi se na hemijski prenos, dok akcijski potencijal mišićnog vlakna ostaje regenerativni električni događaj.

Od receptora do mišićnog impulsa

Acetilholin otvara nikotinske receptorske kanale za katjone. Pri uobičajenom negativnom potencijalu mirujućeg vlakna ulazna natrijumova struja nadmašuje suprotnu kalijumovu komponentu, pa nastaje neto depolarizacija. Receptor nije kanal selektivan isključivo za natrijum. Različiti gradijenti i njihove pogonske sile objašnjavaju zašto je zbirna struja u ovom stanju usmjerena prema unutra.

Potencijal motorne ploče je lokalni, gradirani odgovor. On se pasivno širi prema okolnoj membrani i dovodi naponski zavisne natrijumove kanale do uslova za aktivaciju. Tada nastaje mišićni akcijski potencijal koji se širi duž sarkoleme i kroz poprečne tubule. Signal motorne ploče zato treba razlikovati od akcijskog potencijala: prvi pokreću neurotransmiter i receptori, a drugi samoodrživa aktivacija naponski zavisnih kanala.

Dalje se električni signal preko naponskog senzora povezuje sa otvaranjem kanala sarkoplazmatskog retikuluma. Kalcijum se oslobađa u citosol i omogućava aktinsko-miozinsku interakciju. Presinaptički kalcijum potreban za oslobađanje acetilholina i mišićni kalcijum potreban za kontrakciju pripadaju različitim ćelijama i imaju različite neposredne zadatke.

Prekid signala i sigurnosna rezerva

Acetilholinesteraza u području sinaptičke pukotine razgrađuje acetilholin, pa receptor ubrzo prestaje da bude aktiviran. Holin se ponovo preuzima u završetak i koristi u novoj sintezi. Uklanjanje neurotransmitera omogućava da jedan nervni impuls ostane odvojen od narednog i sprječava nepotrebno ponovno pobuđivanje nakon oporavka mišićne membrane.

U fiziološkim uslovima potencijal motorne ploče ima sigurnosnu rezervu: depolarizacija je dovoljna da pređe prag potreban za mišićni akcijski potencijal. Ta rezerva zavisi od presinaptičkog oslobađanja, broja i funkcije receptora i pobuđivosti okolne membrane. Smanjenje jednog doprinosa ne mora odmah prekinuti prenos, ali približava sistem granici pri kojoj pojedini nervni impulsi više ne pobuđuju vlakno.

Regulacija i integracija

Učestalost nervnih impulsa određuje učestalost mišićnih impulsa ako je prenos očuvan. Pri ponavljanoj aktivnosti mijenjaju se dostupnost vezikula i presinaptički kalcijum, pa sinaptički odgovor nije potpuno nezavisan od prethodnih impulsa. Istovremeno, mišićna sila zavisi i od sabiranja kontrakcija, dužine vlakna i broja aktivnih motornih jedinica. Spremna spojnica omogućava tu kontrolu, ali sama ne određuje svu razvijenu silu.

Za razliku od mnogih centralnih neurona koji sabiraju brojne pobuđujuće i inhibirajuće ulaze, motorna ploča skeletnog vlakna služi pouzdanom prenosu motornog izlaza. Inhibicija skeletnog pokreta obično se ostvaruje promjenom aktivnosti motornog neurona u nervnoj mreži, a ne posebnim inhibitornim završetkom na istoj motornoj ploči.

Zapamti

Motorna ploča pretvara acetilholinski signal u gradiranu depolarizaciju, a okolna membrana u akcijski potencijal. Acetilholinesteraza završava sinaptički događaj. Pouzdanost prenosa zavisi od njegove sigurnosne rezerve.