Kontrakcija skeletnog mišića

Kontrakcija skeletnog mišića pretvara nervni signal u silu pomoću regulisanog povezivanja aktina i miozina. Električni odgovor membrane ne skraćuje vlakno neposredno: između pobuđivanja i mehaničkog odgovora stoje oslobađanje kalcijuma, promjena položaja regulatornih proteina i ciklus poprečnih mostova. Razumijevanje ovih veza objašnjava kako ista ćelija može održavati položaj, pokretati teret ili se opuštati.

Sarkomera i klizanje filamenata

Sarkomera je ponavljajuća jedinica miofibrile između susjednih Z linija. Tanki filamenti sadrže aktin sa regulatornim proteinima, a debeli filamenti miozin. Miozinske glave mogu se povezivati sa aktinom i stvarati silu. Pri skraćivanju se filamenti pomjeraju jedni pored drugih; nije potrebno da se svaki aktinski ili miozinski filament sam skrati.

A traka odgovara dužini debelih filamenata i pri ovom klizanju zadržava dužinu. I traka i H zona, koje predstavljaju dijelove sa drugačijim preklapanjem, smanjuju se tokom skraćivanja. Prugasti izgled zato odražava organizaciju kontraktilnog aparata, a ne odvojene mišićne ćelije za svaku prugu.

Sprega pobuđivanja i kontrakcije

Acetilholin oslobođen na neuromišićnoj spojnici pokreće lokalnu depolarizaciju, iz koje se u normalnim uslovima razvija mišićni akcijski potencijal. On se širi sarkolemom i membranom T tubula. T tubuli predstavljaju uvlačenja površinske membrane, pa omogućavaju da električni signal dođe do kontraktilnog aparata u dubini vlakna.

Naponski senzor u membrani T tubula, dihidropiridinski receptor, funkcionalno je povezan sa rianodinskim kanalima sarkoplazmatskog retikuluma. Depolarizacija preko ove sprege otvara put za oslobađanje kalcijuma iz retikuluma u sarkoplazmu. Glavni neposredni izvor kalcijuma za kontrakciju skeletnog vlakna zato je unutrašnje skladište. Ovaj odnos ne treba zamijeniti sa srčanim mehanizmom, u kojem ulaz kalcijuma kroz površinske kanale ima izraženiju pokretačku ulogu.

Kalcijum se vezuje za troponin C. Promjena troponinskog kompleksa pomjera tropomiozin tako da se omogućava pristup miozinskih glava aktinu. Kalcijum je regulatorni signal; nije gorivo koje se troši umjesto ATP-a.

Ciklus poprečnih mostova

Veza aktina i miozina mijenja se tokom ciklusa u zavisnosti od vezanog nukleotida. Vezivanje novog ATP-a za miozin omogućava njegovo odvajanje od aktina. Hidroliza ATP-a priprema miozinsku glavu za novo povezivanje. Kada se glava ponovo poveže sa dostupnim mjestom na aktinu, oslobađanje neorganskog fosfata povezano je sa radnim zaveslajem. Potom se oslobađa ADP, a novi ATP omogućava naredno odvajanje.

Mnoge glave prolaze ove promjene u različitim trenucima. Sila vlakna nastaje iz zajedničkog djelovanja mostova, umjesto jednog istovremenog pomjeranja svih glava. Ciklus se može nastavljati dok su dostupni ATP i dovoljan kalcijumski signal za regulatorno otkrivanje aktina.

Opuštanje je aktivan proces

Prestanak električnog signala nije dovoljan ako kalcijum ostane povišen u sarkoplazmi. SERCA, kalcijumska ATPaza sarkoplazmatskog retikuluma, vraća ga u skladište trošeći ATP. Kada kalcijum napusti troponin C, regulatorni sistem ponovo ograničava povezivanje aktina i miozina i vlakno se opušta.

ATP je zato potreban i za prekid postojećeg mosta i za uklanjanje kontraktilnog signala. Kontrakcija i relaksacija zavise od energetskog stanja, mada ga koriste kroz različite neposredne korake.

Kako se podešava sila

Motorna jedinica obuhvata motoneuron i mišićna vlakna koja on inerviše. Povećanjem broja aktivnih motornih jedinica raste sila cijelog mišića. Drugi način je povećanje učestalosti aktiviranja: naredni električni odgovor može stići prije završetka prethodnog mehaničkog trzaja, pa kalcijum i sila ostaju povišeni. Nastaje vremensko sabiranje kontrakcija, a pri odgovarajućem obrascu aktiviranja tetanična kontrakcija. Ne sabiraju se amplitude akcijskih potencijala.

Početna dužina vlakna određuje raspoloživo preklapanje filamenata. Preveliko istezanje smanjuje broj mogućih mostova; pretjerano skraćenje stvara nepovoljan raspored tankih filamenata. Aktivna sila zato ima odnos sa dužinom. Pasivna sila, nastala istezanjem elastičnih struktura, predstavlja drugi doprinos i ne smije se poistovjetiti sa aktivno razvijenom silom.

Mehanički rad i energija

Izometrijska kontrakcija razvija silu bez promjene ukupne dužine mišića. U pojednostavljenom izotoničkom modelu mišić mijenja dužinu protiv stalnog tereta. Pri skraćivanju veće opterećenje smanjuje brzinu, pa velika sila ne znači istovremeno i brzo pomjeranje.

Ako nema pomjeranja, ovaj spoljašnji rad je nula, ali utrošak ATP-a i proizvodnja toplote nisu. Mišić obnavlja ATP pomoću fosfokreatina, glikolitičkih i oksidativnih procesa. Koji doprinos dominira zavisi od vrste i trajanja aktivnosti.

Integracija

Skeletni mišići pokreću tijelo, omogućavaju respiratorne pokrete i pomažu povratak venske krvi. Zbog toga poremećaj njihove sile može zahvatiti više funkcija od samog pokreta ekstremiteta.

Zapamti

• Električni signal oslobađa kalcijum, kalcijum otkriva aktin, a ATP podržava ciklus mostova i relaksaciju.
• Sila zavisi od regrutacije, frekvencije i početne dužine.
• Izometrija može trošiti energiju iako nema spoljašnjeg rada pomjeranja.