Sila, dužina i brzina mišićne kontrakcije

Šta se mjeri pri kontrakciji

Mišićna sila zavisi od aktivacije vlakna, ali i od mehaničkih uslova u kojima se vlakno nalazi. Isti mišić pri istoj nervnoj aktivaciji ne mora proizvesti isti pokret ako se promijene početna dužina i spoljašnje opterećenje. Odnos sile i dužine opisuje koliko napetosti može razviti, a odnos sile i brzine koliko brzo može skraćivati pod određenim opterećenjem.

Izometrijska kontrakcija posmatra se pri nepromijenjenoj dužini mišića, dok sila raste. Izotonični model posmatra skraćivanje uz stalno opterećenje. Ovi modeli razdvajaju promjenljive u eksperimentu. U stvarnom pokretu istovremeno se mijenjaju dužina, sila, položaj zglobova i brzina, pa se rezultat ne može svesti na samo jednu laboratorijsku krivu.

Aktivna i pasivna napetost

Aktivna sila nastaje djelovanjem poprečnih mostova između aktina i miozina. Njena veličina zavisi od dostupnosti aktivnih mjesta i broja mostova koji u datom trenutku mogu prenositi silu. Dužina sarkomere određuje geometriju preklapanja filamenata. Pri povoljnom preklapanju dovoljno miozinskih glava nalazi aktinska mjesta i aktivna sila je velika.

Ako se sarkomera pretjerano produži, preklapanje se smanjuje i manje mostova može djelovati. Pri veoma kratkoj dužini filamenti i strukture sarkomere međusobno ograničavaju efikasnu interakciju. Zato aktivna sila ne raste neograničeno ni sa istezanjem ni sa skraćivanjem. Za razumijevanje krive važan je odnos filamenata, bez potrebe da se jedna optimalna dužina proglasi univerzalnom za sve mišiće i uslove.

Pasivna napetost postoji i bez aktivacije. Nastaje istezanjem elastičnih struktura vlakna i vezivnog tkiva, uključujući doprinos titina i ovojnica mišića. Pri većem istezanju pasivna napetost raste i može biti velika iako aktivna komponenta opada. Ukupna izmjerena napetost zato ne govori neposredno koliko sile potiče od poprečnih mostova.

Opterećenje određuje brzinu

Pri skraćivanju se poprečni mostovi moraju vezivati, razvijati silu i odvajati u ponavljanim ciklusima. Veće suprotstavljeno opterećenje zahtijeva veći doprinos mostova koji prenose silu i smanjuje brzinu skraćivanja. Pri manjim opterećenjima mišić se skraćuje brže. Kada opterećenje odgovara sili koju aktivirani mišić može održati bez skraćivanja, brzina je nula i stanje je izometrijsko.

Odnos sile i brzine nije tvrdnja da brzo kretanje uvijek zahtijeva manju aktivaciju. Kriva se tumači pri određenom nivou aktivacije i svojstvima mišića. Promjena broja regrutovanih jedinica ili njihovog tipa mijenja raspoloživu silu i brzinu. Početna dužina takođe određuje koliko mostova učestvuje, pa se mehanički odnosi moraju posmatrati zajedno.

Aktivni mišić može se i produžavati ako spoljašnja sila nadmaši njegovu trenutnu silu skraćivanja. Takva ekscentrična aktivnost služi, na primjer, kontrolisanom usporavanju pokreta. Kontrakcija zato znači aktivno razvijanje sile, a ne obavezno skraćivanje cijelog mišića. Elastične komponente pritom mogu skladištiti i oslobađati energiju, što dodatno mijenja odnos rada vlakna i pokreta spoljašnjeg tereta.

Rad, snaga i energetski trošak

Pri premještanju tereta mišić vrši mehanički rad. Za stalnu silu u pravcu pomjeranja rad je proizvod sile i pređenog puta. Snaga opisuje brzinu obavljanja rada i, u takvom jednostavnom modelu, jednaka je proizvodu sile i brzine skraćivanja. Velika sila uz veoma malu brzinu ne mora dati veliku snagu, kao ni velika brzina pri gotovo nepostojećem opterećenju.

Pri izometrijskom držanju spoljašnji rad može izostati jer nema pomjeranja tereta. ATP se ipak troši na ciklus mostova, jonske pumpe i održavanje aktivnosti. Odsustvo spoljašnjeg rada zato ne znači odsustvo metaboličkog troška ili stvaranja toplote.

Zapamti

Aktivna sila prati mogućnost aktinsko-miozinskog preklapanja, a pasivna sila istezanje elastičnih struktura. Veće opterećenje usporava skraćivanje. Sila, rad, snaga i potrošnja energije povezani su, ali predstavljaju različite veličine.