Wiki/Anatomija/Organa sensuum

Organum gustatorium

Organ ukusaOrgan

Ukusni pupoljci su, za razliku od većine senzornih receptora, potpuno zavisni od svog nerva za goli opstanak - presiječen nerv ne samo da prekine osjet ukusa, nego same receptorske ćelije, lišene inervacije, degenerišu i nestaju.

Ukusni pupoljci su mikroskopske, bačvaste nakupine 50-150 vretenastih ćelija, smještene u ovalnoj šupljini epitela i sužene ka površini u ukusnu poru, otvor širok svega 2 μm. Nalaze se na svim vrstama papila jezika osim filiformnih, a najgušće su raspoređeni oko zadnjih, cirkumvalatnih papila - prosječno 250 pupoljaka po svakoj od 8-12 papila - i na naborima folijatnih papila sa strane jezika (preko hiljadu pupoljaka), dok su na fungiformnim papilama rijetki. Unutar svakog pupoljka razlikuju se četiri tipa ćelija: relativno nediferentovan tip IV (bazalni, matične ćelije), tip I (razgrađuje neurotransmitere, vjerovatno dio mehanizma za slan ukus), tip II (receptori za sladak, gorak i umami ukus, svaki eksprimira samo jednu vrstu receptora) i tip III, presinaptički tip koji gradi prave sinapse sa ukusnim nervima - tu ulogu, prema Gray's, mogu dijelom imati i ćelije tipa I.

Pet osnovnih ukusa - gorak, sladak, umami, kiseo i slan - prepoznaju se različitim mehanizmima: sladak i umami putem G-protein spregnutih receptora (heterodimeri zajedničke i specifične podjedinice) koji signaliziraju kalorijski bogatu, odnosno proteinski bogatu hranu; gorak putem porodice receptora srodnih rodopsinu; slan uglavnom preko natrijumskih jona, mehanizmom koji je kod ljudi slabije proučen nego kod eksperimentalnih životinja.

Inervacija je podijeljena po regiji jezika: prednje dvije trećine, osim cirkumvalatnih papila, prima chorda tympani, granu facijalnog nerva; cirkumvalatne papile, zadnja trećina jezika i orofarinks primaju glosofaringealni nerv; krajnji ždrijelni dio jezika i epiglotis primaju unutrašnju laringealnu granu n. vagusa. Sva tri gustatorna nerva ulaze u moždano stablo i završavaju u rostralnoj trećini nucleus solitariusa produžene moždine.

Ukusni sistem je izuzetno dinamičan: receptorske ćelije žive svega oko deset dana, stalno se obnavljaju iz baznih matičnih ćelija, a gustatorni nervi kontinuirano izbacuju nove nastavke ka mladim ćelijama - u svakom trenutku manje od trećine ćelija u jednom pupoljku je potpuno inervisano.

Klinička korelacija

Netaknuta inervacija je preduslov za sam opstanak ukusnog pupoljka: kad se dovodni nerv prekine (hirurška povreda, trauma, kompresija), pupoljci degenerišu i nestaju - ne samo funkcija ukusa, nego i sama anatomska struktura receptora. Ta degeneracija je, međutim, reverzibilna: pupoljci se ponovo formiraju i vraćaju normalnu funkciju nakon regeneracije nerva, što objašnjava zašto se gubitak ukusa nakon operacija uha (gdje chorda tympani prolazi kroz srednje uho i lako se povrijedi) često postepeno oporavi.

Izvori
  • Gray's Anatomy, 42. izdanje (Standring), pog. 37 (Mouth), str. 645-646
  • Terminologia Anatomica 2 (FIPAT, ID 7036-7037)
  • Wikipedia (en): Taste bud