Muška reproduktivna funkcija i spermatogeneza

Muška reproduktivna funkcija zahtijeva proizvodnju spermatozoida, hormonsku podršku i njihov prenos kroz izvodne puteve. Ovi procesi međusobno sarađuju, ali nisu isto. Očuvana sekrecija testosterona ne dokazuje da se spermatozoidi normalno stvaraju, dok uspješna erekcija ne govori sama po sebi o njihovoj sposobnosti oplodnje. Fiziološko objašnjenje zato povezuje ćelijsku diferencijaciju, hipotalamusno-hipofiznu kontrolu i nervne mehanizme seksualnog odgovora.

Dvije funkcionalne cjeline testisa

Spermatogeneza se odvija u sjemenim kanalićima. Sertolijeve ćelije okružuju ćelije u razvoju i podržavaju njihovo sazrijevanje. Veze između susjednih Sertolijevih ćelija stvaraju krvno-testisnu barijeru, koja odvaja dio tubularnog prostora od neposrednog sastava krvi i doprinosi posebnoj sredini za razvoj germinativnih ćelija. Barijera ne znači da hranljive materije i regulatorni signali ne mogu doći do tkiva.

Između kanalića nalaze se Leydigove ćelije koje stvaraju testosteron. Time su endokrina funkcija i proizvodnja gameta prostorno povezane, ali zavise od različitih ciljnih ćelija i hormona. Testosteron koji nastaje u intersticijumu djeluje i lokalno na podršku spermatogenezi.

Od spermatogonije do spermatozoida

Spermatogonije održavaju početnu populaciju mitotskim diobama. Ćelije koje ulaze u diferencijaciju postaju primarni spermatociti, a kroz dvije mejotičke diobe nastaju haploidne spermatide. Mejoza omogućava da gamet nosi jedan komplet hromozoma, umjesto broja karakterističnog za većinu somatskih ćelija.

Spermiogeneza označava preoblikovanje spermatide u spermatozoid. Kondenzuje se jedro, formira akrozom i razvija pokretni rep. Akrozom sadrži materijal potreban za događaje povezane sa prolaskom kroz omotače oocita. Rep pretvara potrošnju ATP u kretanje. Ovdje morfološko sazrijevanje, pokretljivost i sposobnost oplodnje predstavljaju povezane, ali odvojene osobine.

Guyton navodi približno 74 dana za cjelokupan slijed spermatogeneze od spermatogonije do spermatozoida. To je udžbenička vremenska procjena procesa, a ne vrijeme potrebno za svaki pojedinačni događaj u izvodnim putevima. Zbog dugog razvoja, stanje jednog ejakulata ne opisuje samo neposredno prethodni dan.

Hipotalamus, gonadotropini i povratne sprege

Pulsatilno oslobađanje GnRH iz hipotalamusa podstiče sekreciju LH i FSH iz adenohipofize. Važan je obrazac signala: dugotrajno kontinuirano izlaganje visokim koncentracijama GnRH može smanjiti receptorni odgovor i gonadotropnu sekreciju. Veća količina signala zato ne mora uvijek dati veći funkcionalni rezultat.

LH djeluje na Leydigove ćelije i podstiče sintezu testosterona iz steroidnih prekursora. FSH djeluje na Sertolijeve ćelije, koje uz lokalno djelovanje androgena podržavaju spermatogenezu. Testosteron koči hipotalamusno-hipofiznu osovinu, dok inhibin iz Sertolijevih ćelija posebno smanjuje sekreciju FSH. Dvije povratne veze prenose različite informacije o endokrinoj i tubularnoj aktivnosti.

Testosteron djeluje preko androgenog receptora i regulacije ekspresije gena. U nekim tkivima enzim 5α-reduktaza pretvara ga u dihidrotestosteron, DHT, koji ima važnu ulogu u odgovoru prostate i spoljašnjih genitalija. Androgeni doprinose razvoju reproduktivnih organa, produbljivanju glasa i povećanju mišićne mase. Različita enzimska oprema i receptori objašnjavaju različite odgovore tkiva.

Epididimis, semen i kapacitacija

Spermatozoidi iz kanalića prolaze kroz epididimis, gdje dodatno sazrijevaju i stiču sposobnost pokretljivosti. Sjemenovod omogućava njihov transport, a sekreti sjemenih kesica, prostate i drugih žlijezda doprinose tečnoj sredini semena. Semen zato predstavlja mnogo više od suspenzije novostvorenih germinativnih ćelija.

Kapacitacija nastaje nakon dolaska u ženski reproduktivni trakt. Promjene membrane i signalizacije omogućavaju završne korake koji prethode oplodnji, uključujući snažnije kretanje i spremnost za akrozomsku reakciju. Epididimalno sazrijevanje nije isto što i kapacitacija. Sposobnost spermatozoida da se kreće takođe nije dovoljan dokaz da je svaki naredni korak oplodnje očuvan.

Klinička korelacija: koordinacija i reproduktivna funkcija

Erekciju podržavaju parasimpatički putevi i oslobađanje azot-monoksida. NO povećava cGMP, relaksira glatke mišiće erektilnog tkiva i olakšava arterijski dotok, dok ograničavanje venskog oticanja doprinosi održavanju punjenja. Emisija prenosi spermatozoide i žljezdane sekrete u uretru uz značajno simpatičko učešće. Završno izbacivanje semena uključuje spinalni refleks i somatsku, pudendalnu aktivaciju poprečno-prugastih perinealnih mišića.

Povišena temperatura testisa može oštetiti spermatogenezu. Poremećaj gonadotropne kontrole, tubularnog razvoja, transporta ili pokretljivosti može narušiti reproduktivnu funkciju različitim mehanizmima. Njihovo razlikovanje objašnjava zašto jedan hormonski nalaz ili jedan broj spermatozoida ne predstavlja potpunu fiziološku procjenu plodnosti.

Zapamti

• LH djeluje prvenstveno na Leydigove, a FSH na Sertolijeve ćelije.
• Mejoza, spermiogeneza, epididimalno sazrijevanje i kapacitacija označavaju različite korake.
• Testosteron i inhibin zatvaraju različite povratne petlje.
• Erekcija, emisija i ejakulacija imaju različitu nervnu organizaciju.