Enterični nervni sistem i gastrointestinalni hormoni

Gastrointestinalni trakt prilagođava kretanje, sekreciju i apsorpciju sastavu obroka. Enterični nervni sistem daje lokalnu obradu, dok autonomni ulazi i hormoni povezuju pojedine segmente sa ostatkom organizma. Pankreas, želudac i žučna kesa zato ne odgovaraju samo na prisustvo hrane na svom mjestu: primaju signale iz drugih dijelova puta.

Lokalna mreža u zidu

Mijenterični, Auerbachov pleksus leži između glavnih mišićnih slojeva i pretežno koordinira motilitet. Submukozni, Meissnerov pleksus učestvuje u sekreciji, lokalnoj cirkulaciji i funkciji sluznice. Podjela je korisna, ali ne znači da su dvije mreže funkcijski potpuno izolovane.

Senzorni neuroni prepoznaju rastezanje i promjene luminalnog ili lokalnog hemijskog okruženja. Interneuroni prenose informaciju kroz krug, a motorni i sekretorni izlazi mijenjaju mišiće, epitel i sudove. Tako lokalni stimulus može dati koordinisan odgovor bez potrebe da svaki korak prvo prođe kroz moždanu koru.

Ekscitatorni i inhibitorni putevi djeluju zajedno. Acetilholinski i drugi signali mogu pojačati kontrakciju ili sekreciju, dok azot-monoksid i VIP doprinose relaksaciji odgovarajućih mišića. Za propulziju nije dovoljna kontrakcija svuda: sadržaj zahtijeva i smanjenje otpora ispred sebe.

Autonomna i refleksna integracija

Parasimpatički i simpatički putevi modulišu enterične krugove i određene neposredne mete. Parasimpatička podrška često pojačava obradu, dok simpatički odgovor može ograničiti aktivnost i promijeniti krvni protok. Učinak zavisi od mete: sfinkter, sekretorna ćelija i propulzivni mišić ne daju uvijek isti smjer odgovora.

Kratki refleksi ostaju unutar zida, a duži povezuju trakt sa autonomnim ganglijama, moždanim stablom ili kičmenom moždinom. Vago-vagalna veza podržava želudačnu prilagodbu i sekreciju. Sakralna veza važna je za defekaciju. Ovo daje više nivoa kontrole koji istovremeno mogu djelovati na isti organ.

Endokrini, parakrini i neuralni signali

Endokrina ćelija oslobađa hormon u krv, pa signal dopire do udaljene mete. Parakrini signal pretežno djeluje u okolini mjesta oslobađanja, a neurotransmiter prenosi neuralni izlaz. Ista hemijska porodica može učestvovati u više uloga, pa naziv molekula nije dovoljan bez informacije o izvoru i putu prenosa.

Gastrin iz antralnih G ćelija povezuje proteinske produkte, rastezanje i neuralnu pripremu sa sekrecijom kiseline i trofičkim odgovorom sluznice. Vagalni put prema G ćeliji koristi gastrin-oslobađajući peptid, GRP. Ovaj put se razlikuje od neposrednog acetilholinskog podsticanja parijetalne ćelije.

Veća kiselost i somatostatinski signal ograničavaju gastrinski odgovor. To je negativna povratna sprega: proizvod obrade smanjuje dalji podsticaj kada su uslovi dovoljno kiseli. Histamin iz ECL ćelija lokalno pojačava parijetalnu sekreciju, povezujući endokrini i parakrini dio kontrole.

CCK i sekretin usklađuju duodenum

CCK nastaje u I ćelijama nakon dolaska odgovarajućih produkata masti i proteina. Podstiče pankreasni enzimski izlaz i pražnjenje žučne kese, uz koordinaciju žučnog izlaza. Istovremeno doprinosi sporijem želudačnom pražnjenju, čime vrijeme obrade prilagođava onome što crijevo prima.

Sekretin iz S ćelija posebno odgovara na kiseli duodenalni sadržaj. Povećava bikarbonatni i vodni izlaz pankreasnih i žučnih kanala, a ograničava dio želudačnog kiselog opterećenja. Acidni stimulus tako pokreće odgovor koji ga neutralizuje i omogućava povoljnije enzimsko okruženje.

CCK i sekretin nisu međusobno zamjenjivi nazivi pankreasnog stimulusa. Njihove dominantne mete i unutarćelijski putevi razlikuju se i mogu se pojačavati. Kombinacija omogućava da enzimi i alkalna tečnost stignu zajedno, prilagođeni sastavu sadržaja.

Inkretini i gladovni motilitet

GIP i GLP-1 povezuju crijevni ulaz hranljivih materija sa glukoza-zavisnim podsticanjem insulinskog odgovora. Zato metabolička reakcija na oralni teret uključuje informacije koje ne nastaju samo iz plazmatske glukoze. GLP-1 takođe učestvuje u usporavanju pražnjenja i signalima sitosti.

Motilin je povezan sa migrirajućom motornom aktivnošću tokom gladovanja. Poslije obroka obrazac se mijenja prema miješanju i kontrolisanoj obradi sadržaja. Električni ritam Cajalovih ćelija daje vremenski okvir, dok nervni i hormonski signali mijenjaju pobuđenost i ostvarenu kontrakciju.

Lokalni odgovor i sistemski hormon mogu djelovati istovremeno na isti sekretorni proces.

Zapamti

Enterični krugovi obrađuju lokalno, autonomni putevi modulišu, a hormoni povezuju udaljene organe. Gastrin podržava kiselinu, sekretin neutralizaciju, CCK enzime i žuč, a inkretini metaboličku pripremu.