Digestija i apsorpcija hranljivih materija

Digestija pretvara složene hranljive materije u oblike koji mogu preći epitel, a apsorpcija ih prenosi iz lumena prema krvi ili limfi. Ova dva koraka nisu sinonimi. Uspješno enzimsko razlaganje ne garantuje prenos ako je epitelni put oštećen, a očuvan transporter ne može preuzeti veliki supstrat koji prethodno nije pravilno razložen.

Površina i prostorni slijed

Nabori, resice i mikrovili povećavaju kontakt sa sadržajem. Luminalni enzimi, enzimi četkaste ivice i unutarćelijski koraci djeluju uzastopno ili se preklapaju. Miješanje dovodi supstrat do enzima i površine, pa hemijski prenos zavisi i od motiliteta i vremena zadržavanja.

Krvni i limfni putevi odvode preuzete produkte. Njihova razlika važna je za lipide naspram mnogih vodno rastvorljivih hranljivih materija. Apsorptivna ćelija zato nije samo otvor kroz koji sve prolazi nepromijenjeno: može dodatno razložiti, obnoviti i upakovati produkt prije izlaza.

Pljuvačka priprema oralnu fazu

Parotidne, podvilične i podjezične žlijezde stvaraju pljuvačku kroz povezane acinuse i izvodne kanale. Acinus daje primarni sekret sa jonskim sastavom približnim vanćelijskoj tečnosti, uz amilazu ili mucine prema vrsti sekretornih ćelija. Amilaza započinje razgradnju skroba, dok mucini podmazuju zalogaj i štite površinu. Oralna priprema tako povezuje hemijsku digestiju sa oblikovanjem sadržaja koji se može progutati.

Izvodni epitel zatim preuzima Na⁺ i Cl⁻ iz lumena, a dodaje K⁺ i HCO₃⁻. Relativno slaba propustljivost kanala za vodu omogućava da uklanjanje rastvorenih čestica nadmaši uklanjanje vode. Završna pljuvačka zato je u uobičajenim uslovima hipotonična prema plazmi, iako je primarni sekret približno izotoničan. To je posljedica različitih transportnih svojstava acinusa i kanala, a ne razblaživanja gotovog sekreta vodom iz drugog izvora.

Veći protok skraćuje vrijeme tokom kojeg kanal može mijenjati pojedinu količinu sekreta. Koncentracije Na⁺ i Cl⁻ tada se približavaju primarnom sastavu, a osmotska koncentracija raste. Bikarbonat ne slijedi samo ovo pravilo vremena kontakta: pojačana sekretorna aktivnost posebno podstiče njegov izlazak. Zato se promjena svakog jona ne može objasniti prostim proporcionalnim porastom ili padom ukupnog protoka.

Glavnu brzu kontrolu daje autonomni nervni sistem. Parasimpatički putevi preko facijalnog i glosofaringealnog živca podstiču sekreciju i dopremu krvi; muskarinska signalizacija uključuje IP₃ i porast ćelijskog Ca²⁺. Ukus, dodir u ustima i centralni signali o hrani uključuju ove refleksne puteve. Simpatikus takođe može podstaći sekreciju, često uz gušći sekret, pa ovdje dvije autonomne grane nisu jednostavni suprotni prekidači. Protok i sastav treba tumačiti prema stepenu stimulacije i dostupnosti vode, bez jedne fiksne koncentracije za svaku okolnost.

Ugljeni hidrati

Amilaze razlažu skrob prema manjim šećernim jedinicama, ali ne stvaraju sve potrebne monosaharide iz svakog supstrata. Enzimi četkaste ivice, uključujući laktazu i saharazu, dovršavaju određene disaharidne i oligosaharidne korake. Krajnji apsorptivni oblici obuhvataju glukozu, galaktozu i fruktozu.

Glukoza i galaktoza ulaze apikalnim SGLT1 putem povezanim sa natrijumom. Bazolateralna Na+-K+-ATPaza održava gradijent koji pokreće sekundarni transport. GLUT2 podržava bazolateralni izlaz. Transporter za unos zato koristi energiju posredno, iako sam ne predstavlja pumpu koja hidrolizuje ATP.

Fruktoza ulazi preko GLUT5 olakšanom difuzijom, a bazolateralni izlaz povezan je sa GLUT2. Njeno apikalno ponašanje nije natrijum-zavisna kopija glukoznog puta. Razlikovanje supstrata i transportera objašnjava zašto različiti šećeri ne moraju imati isti odgovor na svaki transportni defekt.

Proteini i peptidi

Pepsin započinje želudačnu proteolizu u kiselom okruženju. Pankreasne proteaze potom daju manje peptide i aminokiseline. Enteropeptidaza aktivira tripsinogen, a tripsin podstiče narednu aktivacionu mrežu. Prostorni prelaz omogućava da proteolitička sposobnost bude razvijena u crijevu umjesto prerano u žlijezdi.

Aminokiseline koriste više apikalnih puteva, mnoge povezane sa natrijumom. Manji peptidi imaju posebne puteve, a nakon ulaska se dodatno hidrolizuju. Bazolateralni izlaz usmjerava produkte prema portalnoj krvi. Zbog toga nije potrebno da baš svaki peptid bude potpuno razložen na slobodne aminokiseline prije prvog prelaska apikalne membrane.

Četkasti i ćelijski enzimi doprinose dovršavanju. Gubitak samo jednog luminalnog enzima i široko oštećenje apsorptivnog epitela zato ne predstavljaju isti obim problema. Konačni izlaz zavisi od cijelog niza, a ne od jedne nazivne grupe proteaza.

Lipidi i dva različita nosača

Emulzija pomoću žučnih komponenti povećava površinu dostupnu lipazama. Pankreasna lipaza i povezani enzimi stvaraju odgovarajuće lipidne produkte. Žučne micele ih održavaju raspoloživim u vodnom lumenu i dovode prema epitelu.

Micela nije paket koji se mora čitav apsorbovati kao jedna čestica. Lipidni produkti prelaze u enterocit, dok se žučne komponente kasnije vraćaju svojim putem. Unutar ćelije dugolančani produkti se ponovo esterifikuju i sa apoproteinima formiraju hilomikrone.

Hilomikroni izlaze prema limfnim sudovima i potom krvi. Rastvorljiviji kratkolančani produkti mogu doći neposrednije u portalnu krv. Ovo predstavlja funkcijsku razliku rastvorljivosti i pakovanja, bez tvrdnje da svaka masna kiselina koristi potpuno isti put.

Vitamini A, D, E i K povezuju se sa lipidnom apsorpcijom i micelarnom dostupnošću. Vitamin B12 ima zaseban zahtjev za unutrašnjim faktorom i ilealnim preuzimanjem. Kalcijumska apsorpcija povezana je sa aktivnim vitaminom D i epitelnim transportnim odgovorom. Nutritivni put zato uključuje i signale nastale u udaljenim organima.

Voda, natrijum i količina supstrata

Preuzimanje hranljivih materija često doprinosi osmotskom vraćanju vode. Natrijumski gradijent povezuje šećerni i aminokiselinski prenos sa elektrolitnim bilansom. Ako nerazloženi ili slabo apsorbovani produkt ostaje u lumenu, njegov osmotski teret može povećati vodu koja ostaje.

Brzina apsorpcije zavisi od dostupnog supstrata, površine, transportnog kapaciteta i prolaza. Više luminalne hranljive materije ne daje neograničeno proporcionalan prenos. Kapacitet i vrijeme kontakta postavljaju granice, a krvotok mora odvoditi preuzeti produkt.

Zapamti

Enzimi pripremaju, transporteri preuzimaju, a krv i limfa odvode. SGLT1 i GLUT5 imaju različite apikalne uloge. Micela je luminalni nosač, a hilomikron produkt enterocitnog pakovanja za transport.