Cerebrum
Veliki mozakCNS strukturaVeliki mozak čini najveći dio mase mozga, a njegova kora je toliko naborana da samo trećina njene površine leži vidljivo na girusima - ostale dvije trećine skrivene su duboko u brazdama, način da se ogroman broj neurona zbije u ograničen prostor lobanje. TA2 klasifikacija u pojam cerebrum, uz dvije hemisfere opisane u nastavku (telencephalon), formalno uvrštava i diencephalon - dio čiji je hipotalamus obrađen na svojoj stranici.
Opšta građa. Dvije hemisfere, lijeva i desna, povezane su prvenstveno corpus callosumom, najvećom komisurom mozga, uz manju prednju komisuru. Površina svake hemisfere dijeli se glavnim brazdama na četiri klasična režnja - frontalni, parijetalni, okcipitalni i temporalni - plus insulu, "peti režanj" skriven duboko u lateralnoj (Silvijevoj) fisuri i prekriven okolnim tkivom. Centralni (Rolandov) sulkus razdvaja frontalni od parijetalnog režnja; lateralna fisura odvaja oba od temporalnog; parietookcipitalni sulkus, vidljiv na medijalnoj strani hemisfere, obilježava granicu ka okcipitalnom režnju.
Korteks i bijela masa. Kora, spoljašnji sloj sive mase, sadrži tijela neurona raspoređena u šest slojeva u većem dijelu površine (neokorteks) - od površinskog, gotovo bez ćelija, do najdubljeg koji postepeno prelazi u bijelu masu. Peti sloj sadrži najveće piramidalne ćelije korteksa, uključujući Betzove ćelije primarnog motornog korteksa, čiji aksoni napuštaju koru ka moždanom stablu i kičmenoj moždini. Ispod korteksa, bijela masa nosi tri vrste vlakana: asocijaciona, koja povezuju regije unutar iste hemisfere; komisuralna, koja prelaze u drugu hemisferu (uglavnom kroz corpus callosum); i projekciona, koja povezuju koru sa dubljim, subkortikalnim strukturama - ova posljednja grupa nosi i kortikospinalni put, obrađen na svojoj zasebnoj stranici. Da bi se mapirale funkcionalno različite regije korteksa, i danas se koristi Brodmannova citoarhitektonska podjela na oko pedeset numerisanih zona.
Motorika i senzorika. Precentralni girus, neposredno ispred centralnog sulkusa, sadrži primarni motorni korteks - topografski organizovanu mapu suprotne polovine tijela, poznatu kao motorni homunkulus: lice leži najbočnije i najniže, šaka centralno, a noga na medijalnoj strani hemisfere. Zastupljenost nije srazmjerna veličini dijela tijela nego finoći pokreta koje taj dio izvodi - lice i šaka zauzimaju nesrazmjerno veliku površinu. Neposredno iza centralnog sulkusa, u postcentralnom girusu, leži primarni somatosenzorni korteks sa analognom, obrnuto simetričnom mapom tijela - senzornim homunkulusom.
Govor. Kod većine ljudi, jedna hemisfera (obično lijeva) je dominantna za jezik. Brokina zona, u donjem dijelu frontalnog režnja neposredno ispred motornog korteksa za lice, upravlja produkcijom govora - njena lezija daje otežan, isprekidan govor uz očuvano razumijevanje. Vernikeova zona, u srednjoj i zadnjoj trećini gornjeg temporalnog girusa, ključna je za razumijevanje jezika - njena lezija daje tečan, ali besmislen govor uz oštećeno razumijevanje. Obje zone povezuje snop vlakana poznat kao arcuatni fasciklus.
Bazalne ganglije - građa. Duboko u hemisferama leži corpus striatum: repato jedro (nucleus caudatus), izduženo u obliku slova C oko lateralne komore, i lentiformni kompleks, sastavljen od putamena bočno i globus pallidusa medijalno. Repato jedro i putamen, po građi i vezama gotovo identični, zajedno se nazivaju striatum - glavna ulazna stanica bazalnih ganglija, koja prima obilne projekcije iz gotovo cijele kore. Njen unutrašnji, medijalni dio globus pallidusa, zajedno sa jednim dijelom substancije nigre srednjeg mozga, čini glavnu izlaznu stanicu, sa projekcijama uglavnom ka talamusu; subtalamičko jedro je funkcionalno pridruženo, ali djeluje kao usputna stanica indirektnog puta, ne kao dio same izlazne grupe.
Bazalne ganglije - funkcija. Bazalne ganglije ne pokreću mišiće direktno - nemaju vlastite projekcije ka kičmenoj moždini - nego oblikuju voljni pokret kroz krug kora-striatum-pallidum-talamus-kora. Pojednostavljeno, jedan put kroz taj krug olakšava željeni pokret, drugi potiskuje sve suvišne - dopamin iz substancije nigre balansira ta dva puta, pojačavajući prvi i prigušujući drugi.
Limbički sistem. Ovo nije jedna anatomska struktura nego mreža međusobno povezanih kortikalnih i subkortikalnih regija posvećenih pamćenju i povezivanju unutrašnjih (visceralnih) stanja sa emocijama i ponašanjem. Hipokampus, smješten u temporalnom režnju, ključan je za formiranje autobiografskog (epizodičkog) pamćenja - obostrano oštećenje vodi ka nesposobnosti učenja novih informacija. Amigdala, na prednjem polu temporalnog režnja, obrađuje strah, budnost i emocionalnu procjenu situacije. Cingularni girus, koji zajedno sa parahipokampalnim girusom obavija corpus callosum na medijalnoj strani hemisfere, povezuje ove dvije funkcije sa autonomnim odgovorima i vođenjem pažnje.
Klinička korelacija
Moždani udar u teritoriji srednje moždane arterije (a. cerebri media), najčešća lokalizacija ishemijskog moždanog udara, pogađa upravo lateralne dijelove motornog i senzornog korteksa - lice i ruku, dok medijalna, "nožna" zona homunkulusa ostaje relativno pošteđena jer je u teritoriji drugog krvnog suda. Kod lezije dominantne hemisfere, zahvatanje gornje grane te arterije obično daje Brokinu afaziju uz slabost lica i ruke; zahvatanje donje grane daje Vernikeovu afaziju, često bez ikakve mišićne slabosti jer je lezija van motornog korteksa. Ista teritorija u nedominantnoj hemisferi, umjesto poremećaja jezika, daje hemispacijalni neglekt - zanemarivanje suprotne polovine prostora, uz nesvjesnost o vlastitom deficitu.
Parkinsonova bolest, najčešća bolest bazalnih ganglija, nastaje propadanjem dopaminergičkih neurona substancije nigre. Gubitak dopamina remeti ravnotežu dva puta kroz krug bazalnih ganglija u korist onog koji potiskuje pokret, što daje karakterističnu trijadu usporenosti pokreta, mišićne rigidnosti i tremora u mirovanju. Suprotan poremećaj ravnoteže - kad put koji potiskuje pokret oslabi, na primjer oštećenjem subtalamičkog jedra - daje neobuzdane, nevoljne pokrete suprotne strane tijela (hemibalizam).
Izvori
- Gray's Anatomy, 42. izdanje (Standring), pog. 31 (Basal ganglia), str. 747-756; pog. 32 (Cerebral hemispheres), str. 757-848
- Terminologia Anatomica 2 (FIPAT, ID 5416-5610)
- StatPearls: Broca Aphasia (NBK436010); Wernicke Aphasia (NBK441951); Middle Cerebral Artery Stroke (NBK556132)
- Wikipedia (en): Cerebrum; Basal ganglia; Limbic system
