Ganglia basalia
Bazalne ganglijeCNS strukturaBazalne ganglije su skup subkortikalnih jedara duboko u hemisferama, u bliskom odnosu sa unutrašnjom kapsulom, koje zajedno sa dijelovima diencefalona i srednjeg mozga (subtalamičko jedro i substancija nigra) čine funkcionalnu cjelinu za kontrolu pokreta i motivacionih aspekata ponašanja; poremećaji ove cjeline se tipično ispoljavaju abnormalnim mišićnim tonusom, poremećenim držanjem tijela i, prije svega, abnormalnostima pokreta.
Corpus striatum. Repato jedro (nucleus caudatus) prati luk bočne komore od početka do kraja: proširen prednji dio, glava, leži u podu prednjeg roga; odatle se postepeno sužava u tijelo koje ide uz gornji rub talamusa, a nastavlja se tankim, savijenim repom sve do temporalnog režnja, u krovu donjeg roga komore. Putamen i globus pallidus, odvojeni tankom spoljašnjom medularnom lamelom, zajedno grade lentiformni (sočivast) kompleks, smješten duboko ispod insularne kore. Iako su nekad tretirani kao jedna cjelina, putamen i globus pallidus imaju sasvim različite veze i funkcije; umjesto toga, repato jedro i putamen, gotovo identični po građi i vezama, danas se zajednički nazivaju neostriatum ili prosto striatum - glavna ulazna stanica bazalnih ganglija, koja prima projekcije iz gotovo cijele kore velikog mozga. Globus pallidus se dalje dijeli na bočni (spoljašnji) i medijalni (unutrašnji) segment, odvojene unutrašnjom medularnom lamelom, sa različitim vezama uprkos gotovo identičnoj građi ćelija.
Subtalamičko jedro je malo, izbočeno jedro smješteno u subtalamusu diencefalona, medijalno od unutrašnje kapsule - otprilike na mjestu gdje ta kapsula, spuštajući se, postaje crus cerebri srednjeg mozga. Prima veliku GABA-ergičku projekciju iz bočnog segmenta globus pallidusa kao dio indirektnog puta, a njegovi eferentni aksoni idu i ka medijalnom segmentu globus pallidusa i ka substanciji nigri.
Substancija nigra je slojevito jedro duboko u crus cerebri srednjeg mozga, sastavljeno od tri dijela: pars compacta, koja gotovo isključivo sadrži dopaminergičke neurone i projektuje gusto ka repatom jedru i putamenu, manja pars lateralis, i pars reticulata, koja je po građi, vezama i funkciji gotovo homologna medijalnom segmentu globus pallidusa. Pars reticulata i medijalni pallidus zajedno čine glavnu izlaznu stanicu cijelog sistema, sa projekcijama pretežno ka talamusu.
Ventralni striatum, sastavljen od nucleus accumbensa i olfaktornog tuberkuluma, funkcionalno je odvojen od gore opisanog dorzalnog striatuma - prima ulaz od limbičkih i prefrontalnih korteksalnih regija i hipokampusa umjesto od senzorno-motornih područja, i posreduje u obradi nagrade i motivacije, ne u pokretu.
Funkcionalni krug. Bazalne ganglije ne pokreću mišiće direktno - nemaju vlastitih projekcija ka kičmenoj moždini - nego oblikuju voljni pokret preko kruga kora-striatum-pallidum/substancija nigra-talamus-kora. Striatum prima ulaz iz kore, pa ga preko dva paralelna puta prosljeđuje izlaznim jedrima: direktni put (preko medijalnog segmenta globus pallidusa) olakšava željeni pokret, indirektni put (preko bočnog segmenta globus pallidusa i subtalamičkog jedra) potiskuje suvišne pokrete. Dopaminergički ulaz iz pars compacte substancije nigre balansira ova dva puta - pojačava direktni preko D1 receptora, a prigušuje indirektni preko D2 receptora na različitim populacijama striatnih neurona.
Klinička korelacija
Parkinsonova bolest, najčešći poremećaj bazalnih ganglija, nastaje propadanjem dopaminergičkih neurona pars compacte substancije nigre. Gubitak dopamina remeti ravnotežu direktnog i indirektnog puta u korist ovog drugog, što daje karakterističnu trijadu usporenosti pokreta, mišićne rigidnosti i tremora u mirovanju; savremena neurohirurška terapija cilja upravo medijalni globus pallidus i subtalamičko jedro. Uništenje subtalamičkog jedra, najčešće moždanim udarom, daje suprotan poremećaj ravnoteže - nasilne, nekontrolisane, zamahujuće pokrete suprotne strane tijela, hemibalizam. Suprotan obrazac degeneracije, sa hiperaktivnošću direktnog puta, viđa se kod Hantingtonove bolesti: dok Parkinsonova bolest onemogućava pokretanje željenih pokreta, Hantingtonova onemogućava sprečavanje neželjenih, što daje horeju, nagle, trzajuće, nevoljne pokrete.
Izvori
- Standring (ur.), Gray's Anatomy, 42. izdanje, pog. 31 "Basal ganglia", str. 503-508
- StatPearls: Neuroanatomy, Basal Ganglia (NBK537141); Parkinson Disease
- OpenStax Anatomy and Physiology, 1. izdanje, pog. 13.2 (The Central Nervous System)
- Terminologia Anatomica 2 (FIPAT)
- Wikipedia (en): Basal ganglia
