Razvoj skeleta i mišićnog sistema
Skeletni i mišićni sistem trupa u najvećoj mjeri potiču od somita, parnih blokova mezoderma koji se ređaju duž leđne strane zametka tokom trećeg i četvrtog tjedna razvoja. Lobanja i kosti ekstremiteta su izuzeci, sa drugačijim embrionalnim porijeklom opisanim niže.
Somiti. Somiti (somites) su parni blokovi paraaksijalnog mezoderma (paraxial mesoderm), koji se formiraju sa obje strane notohorde i neuralne cijevi. Formiranje počinje tokom treće nedjelje razvoja i odvija se u kranio-kaudalnom nizu, jedan par za drugim, od glavenog ka repnom kraju zametka, tako da tijelo od najranijih faza dobija segmentnu (metamernu) organizaciju. Do kraja pete nedjelje razvoja formira se ukupno otprilike 42 do 44 para somita.
Tri dijela somita. Ubrzo po formiranju, svaki somit se diferencira na tri dijela. Sklerotom (sclerotome) je ventromedijalni dio somita; njegove ćelije postaju mezenhimalne, odvajaju se i migriraju oko notohorde i neuralne cijevi, gdje formiraju pršljenove i rebra. Miotom (myotome) daje cjelokupnu skeletnu (poprečnoprugastu voljnu) muskulaturu tijela: dio miotoma uz notohordu i neuralnu cijev, epaksijalni dio, formira duboke leđne mišiće, dok ventrolateralni, hipaksijalni dio, formira mišiće tjelesnog zida i ekstremiteta. Dermatom (dermatome), preostali, najdorzalniji dio somita, formira vezivno tkivo kože, dermis, na odgovarajućem nivou tijela. Segmentna organizacija somita ostaje trajno upisana i u zreloj građi, kroz segmentnu inervaciju: dio kože koji potiče od jednog dermatoma inerviše senzitivna vlakna jednog spinalnog nerva, što je embriološka osnova kliničkog pojma dermatoma, koji se koristi za lokalizaciju neuroloških lezija.
Lobanja i kosti ekstremiteta: izuzeci. Za razliku od ostatka trupa, lobanja i kosti ekstremiteta ne potiču od somita. Lobanja nastaje iz dva izvora: neurokranijum, svod i baza lobanje, potiče od paraaksijalnog mezoderma i neuralne kreste zajedno, dok viscerokranijum, kosti lica, potiče pretežno od neuralne kreste. Kosti ekstremiteta potiču od somatskog (parijetalnog) sloja lateralne ploče mezoderma, unutar ekstremitetnih pupoljaka; mišići ekstremiteta i dalje potiču od somita, čiji prekursori migriraju u pupoljak i tamo nastavljaju razvoj u mišićno tkivo.
Ekstremitetni pupoljci. Ekstremitetni pupoljci (limb buds) se pojavljuju krajem četvrte nedjelje razvoja, na bočnom zidu tijela. Svaki pupoljak je izgrađen od jezgra mezenhima porijeklom od somatskog sloja lateralne ploče mezoderma, prekrivenog slojem ektoderma. Duž distalne ivice pupoljka, ektoderm se zadeblja i formira apikalni ektodermalni greben (apical ectodermal ridge, AER), koji signalima drži mezenhim ispod sebe u stanju aktivne proliferacije i tako usmjerava produžni rast pupoljka duž proksimalno-distalne ose.
Dva mehanizma osifikacije. Kost nastaje kroz dva različita mehanizma. Dezmalna (intramembranozna) osifikacija je direktna pretvorba mezenhima u kost, bez hrskavičnog međukoraka; njome nastaju ravne kosti lobanje i klavikula. Enhondralna osifikacija je indirektan proces: mezenhim se najprije diferencira u hrskavični (hijalini) kalup, koji se potom postepeno zamjenjuje kosnim tkivom; ovim putem nastaje najveći dio skeleta, uključujući duge kosti udova i ostatak aksijalnog skeleta. Detaljan mehanizam oba procesa opisan je na posebnoj stranici.
Zrela građa. Histološka građa koštanog tkiva i proces okoštavanja detaljno su opisani na posebnim stranicama, a građa zglobova na stranici o zglobovima. Skeletno mišićno tkivo, jedini tip mišićnog tkiva koji ovdje nastaje direktno od somita (miotoma), takođe je detaljno histološki opisano na posebnoj stranici; srčano i glatko mišićno tkivo imaju drugačije embriološko porijeklo, obrađeno na svojim odgovarajućim mjestima u wiki-ju.
Izvori
- StatPearls (NCBI Bookshelf): "Embryology, Week 2-3", "Embryology, Vertebral Column Development", "Embryology, Bone Ossification", "Embryology, Craniofacial Growth, And Development"
- OpenStax Anatomy and Physiology 2e, poglavlje 28 (Development and Genetics)
- Wikipedia (EN): "Somite", "Myotome", "Sclerotome (embryology)"
