Razvoj probavne cijevi i pridruženih žlijezda
Primitivna crijevna cijev. Tokom četvrte nedjelje razvoja, ravni trilaminarni zametak se "uvija" (embryonic folding) u dva pravca, glavno-repnom (cephalocaudal) i bočnom (lateral), i od plosnate ploče postaje cilindričan oblik sa jasnim glavenim i repnim krajem. Tim uvijanjem se dio krova žumančane kese (yolk sac), obložen endodermom, povlači unutar zametka i zatvara u cijev, primitivnu crijevnu cijev (primitive gut tube), preteču cijelog probavnog trakta.
Tri segmenta prema krvosnabdijevanju. Primitivna crijevna cijev se, još tokom četvrte nedjelje, dijeli na tri segmenta, svaki opskrbljen zasebnom neparnom granom trbušne aorte. Prednje crijevo (foregut) proteže se od usne duplje do prvog dijela dvanaestopalačnog crijeva (duodenuma), otprilike do mjesta ulaska žučnog voda, i njega snabdijeva celijačni trunkus (truncus coeliacus). Iz njega nastaju jednjak, želudac, ostatak duodenuma proksimalno od tog ulaska, kao i jetra, pankreas i žučna stabla, koji nastaju kao izraštaji njegovog endoderma. Srednje crijevo (midgut), koje snabdijeva gornja mezenterička arterija (a. mesenterica superior), daje ostatak duodenuma, jejunum, ileum, cekum sa apendiksom, uzlazni kolon i otprilike dvije trećine poprečnog (transverzalnog) kolona. Zadnje crijevo (hindgut), koje snabdijeva donja mezenterička arterija (a. mesenterica inferior), daje preostalu trećinu transverzalnog kolona, silazni kolon, sigmoidni kolon, rektum i gornji dio analnog kanala.
Fiziološka pupčana hernija. Oko šeste nedjelje razvoja, srednje crijevo raste brže nego što trbušna duplja u tom trenutku ima prostora da ga primi, dijelom i zato što jetra i mezonefrosni bubrezi u tom periodu zauzimaju veći dio raspoložive trbušne šupljine. Zbog toga se crijevna petlja privremeno izbočuje kroz pupčani prsten u bazu pupčane vrpce, proces poznat kao fiziološka pupčana hernija (physiological umbilical herniation). Dok se nalazi van trbušne duplje, petlja se rotira 90 stepeni u smjeru suprotnom kazaljki na satu oko ose gornje mezenteričke arterije. Između desete i dvanaeste nedjelje, kad trbušna duplja dovoljno naraste, crijevna petlja se vraća nazad u trbušnu duplju, uz dodatnu rotaciju od 180 stepeni u istom smjeru, tako da ukupna rotacija srednjeg crijeva iznosi 270 stepeni.
Jetra. Jetra nastaje od jetrenog pupoljka (hepatic diverticulum, ili jetreni divertikulum), izraštaja endoderma na ventralnoj strani prednjeg crijeva, koji se početkom četvrte nedjelje razvoja usmjerava u septum transversum, blok mezoderma smješten između srca i žumančane kese. Jetreni pupoljak se dijeli na veći, kranijalni dio, iz kog nastaju jetreno tkivo i unutarjetreni žučni vodovi, i manji, kaudalni dio, iz kog nastaju žučna kesica (žučna bešika) i vanjetreni žučni vodovi.
Pankreas. Pankreas nastaje od dva odvojena pupoljka endoderma prednjeg crijeva, koji se pojavljuju tokom pete nedjelje razvoja: manjeg ventralnog pankreasnog pupoljka, koji izrasta iz iste osnove kao jetreni pupoljak i daje veći dio glave pankreasa i processus uncinatus, i većeg dorzalnog pankreasnog pupoljka, koji izrasta direktno iz endoderma prednjeg crijeva i daje vrat, tijelo i rep pankreasa. Tokom rotacije duodenuma, ventralni pupoljak se, zajedno sa zajedničkim žučnim vodom, pomjera oko duodenuma u smjeru suprotnom kazaljki na satu i dolazi u položaj iza dorzalnog pupoljka, gdje se njih dva, do sedme nedjelje, spajaju u jednu žlijezdu.
Zrela građa. Detaljna histološka građa tankog i debelog crijeva, jetre, pankreasa, jednjaka i želuca opisana je na posebnim stranicama; ovdje je obrađen samo embriološki proces njihovog nastanka.
Izvori
- StatPearls (NCBI Bookshelf): "Embryology, Gastrointestinal", "Embryology, Foregut", "Embryology, Midgut", "Embryology, Hindgut", "Embryology, Liver", "Embryology, Pancreas"
- OpenStax Anatomy and Physiology 2e: 28.2 Embryonic Development
- Wikipedia (EN): Development of the digestive system, Midgut, Hepatic diverticulum
