Proksimalni tubul i transportni maksimum

Proksimalni tubul vraća veliki dio filtrirane tečnosti i selektivno zadržava hranljive materije, bikarbonat i druge potrebne supstance. Istovremeno sekretuje određene organske kiseline i baze. Njegova velika transportna sposobnost proizlazi iz površine epitela, metaboličke podrške i povezanosti apikalnih puteva sa bazolateralnim pumpama.

Energija i polaritet epitela

Na+-K+-ATPaza izbacuje natrijum iz ćelije prema intersticijumu i unosi kalijum. Niska ćelijska koncentracija natrijuma stvara pogonsku silu za njegov ulazak iz lumena. Apikalni kotransporteri koriste tu silu za preuzimanje glukoze, aminokiselina i drugih supstanci, iako neposredno ne hidrolizuju ATP.

Transport kroz ćeliju naziva se transcelularni, a između ćelija paracelularni. Relativno propustljive veze omogućavaju da voda i određeni joni prate ukupni prenos. Vraćena tečnost zatim mora preći iz intersticijuma u peritubularnu cirkulaciju. Epitelni prenos i kapilarno preuzimanje predstavljaju uzastopne korake, pa promjena jednog može uticati na drugi.

Voda prati osmotske gradijente koji nastaju izdvajanjem rastvorenih supstanci. Zbog velike vodne propustljivosti ukupna osmolarnost tubularne tečnosti ostaje približna plazmatskoj, iako se njen volumen i sadržaj pojedinih supstanci znatno smanjuju. Izoosmotska reapsorpcija zato ne znači odsustvo kretanja vode.

Glukoza i ograničenje kapaciteta

Apikalni natrijum-glukozni kotransporteri preuzimaju filtriranu glukozu. Bazolateralni transporteri omogućavaju njen izlazak prema krvi. Segmenti duž proksimalnog puta imaju različitu ulogu u velikom početnom preuzimanju i dovršavanju reapsorpcije pri nižoj luminalnoj koncentraciji.

Transportni maksimum, Tm, označava najveću ukupnu brzinu određenog kapacitetom ograničenog prenosa. Ako filtrirano opterećenje trajno nadmaši mogućnost reapsorpcije, ostatak ostaje u lumenu i izlazi urinom. Tm se izražava količinom po vremenu, a prag glukozurije plazmatskom koncentracijom. Ove veličine zato nisu međusobno zamjenjive.

Glukoza se može pojaviti u urinu prije dostizanja ukupnog Tm svih nefrona. Pojedini nefroni imaju različite kapacitete i opterećenja, a zasićenje nije savršeno oštar prekidač. Postepeni prelaz krive naziva se splay. Promjena GFR može izmijeniti filtrirano opterećenje i prag pojave glukoze bez identične promjene ukupnog transportnog kapaciteta.

Bikarbonat se vraća hemijskim putem

Proksimalne ćelije sekretuju H+ u lumen, između ostalog razmjenom sa natrijumom. H+ reaguje sa filtriranim bikarbonatom, a karboanhidraza olakšava nastajanje CO2 i vode. CO2 ulazi u ćeliju, gdje ponovna reakcija daje H+ i bikarbonat. Bikarbonat izlazi bazolateralno, dok se H+ ponovo može koristiti u lumenu.

Ovaj ciklus vraća filtrirani bikarbonat i ne predstavlja automatski neto izlučivanje novonastale kiseline. H+ koji neutralizuje filtrirani HCO3− ponovo učestvuje u sistemu. Neto acidobazni učinak razlikuje se kada H+ izađe vezan za drugi pufer, uz stvaranje novog bikarbonata za krv.

Fosfat i druge rastvorene supstance imaju posebne apikalne puteve i regulaciju. PTH može smanjiti proksimalno preuzimanje fosfata. Natrijum se zato ne vraća samo jednim univerzalnim kanalom: različiti povezani putevi prenose hranljive materije, jone i acidobazne komponente.

Koncentracija nije preostala količina

Ako se voda i supstanca vraćaju sličnim udjelom, luminalna koncentracija može ostati približno ista uprkos velikom smanjenju količine. Ako se supstanca vraća brže od vode, koncentracija opada. Supstanca koja ostaje u lumenu može postajati koncentrisanija samo zbog gubitka vode, bez sekrecije.

Organske kiseline i baze koriste sekretorne transportne puteve. PAH je primjer supstance čiji prenos može snažno povećati ekskreciju iznad same filtracije. Dijeljenje transportnih puteva omogućava kompeticiju između supstanci, pa prisustvo jednog supstrata može smanjiti prenos drugog.

Glomerulotubularna ravnoteža omogućava da se uz promjenu filtriranog opterećenja mijenja i apsolutna količina proksimalno vraćene tečnosti. Relativno sličan vraćeni udio ne znači da je transportna brzina ista. Peritubularni pritisci i lokalni epitelni odgovori zajedno doprinose ovoj prilagodbi, uz ograničenja pri oštećenju ili zasićenju.

Zapamti

Bazolateralna Na+-K+-ATPaza pokreće mnoge apikalne prenose. Tm je brzina, prag koncentracija, a splay postepeni prelaz. Izoosmotski tok može vratiti veliku količinu vode bez velike promjene luminalne osmolarnosti.