Aktivni transport i membranski transporteri

Aktivni transport omogućava da ćelija održava raspored supstanci koji pasivna difuzija ne bi sačuvala. Pri tom se najmanje jedna supstanca prenosi protiv svog elektrohemijskog gradijenta, uz korištenje energije iz drugog procesa. Membranski transporteri obuhvataju više funkcijskih klasa, pa prisustvo nosača samo po sebi ne znači da je transport aktivan. Ključno je odakle dolazi energija i u kojem smjeru se ukupni proces odvija.

Primarni aktivni transport

Kod primarnog aktivnog transporta energetski povoljan proces neposredno je povezan sa ciklusom transportnog proteina. U mnogim tjelesnim membranama taj proces je hidroliza ATP-a. Vezivanje supstance, promjena oblika proteina i oslobađanje na drugoj strani organizovani su tako da omogućavaju prenos protiv njenog gradijenta.

Na⁺/K⁺-ATPaza izbacuje natrijum i unosi kalijum. Po ciklusu povezanom sa hidrolizom ATP-a prenosi tri natrijumova i dva kalijumova jona. Razlika prenesenog naboja daje elektrogeni doprinos, a održani gradijenti omogućavaju električnu ekscitabilnost i brojne druge transportne procese.

Kalcijumske pumpe održavaju nizak slobodni kalcijum u citoplazmi i pune unutrašnja skladišta. To je uslov da porast citoplazmatskog kalcijuma može djelovati kao jasan signal. Protonski transporteri stvaraju posebne uslove u određenim membranama i prostorima. Aktivni transport zato ne služi samo unosu hranljivih materija nego i organizovanju unutrašnje sredine.

Sekundarni aktivni transport

U sekundarnom aktivnom transportu neposredni izvor energije je gradijent druge supstance. Natrijum često ulazi niz svoj elektrohemijski gradijent, a transporter povezuje taj ulazak sa prenosom druge supstance protiv njenog gradijenta. Natrijumov gradijent prethodno održava Na⁺/K⁺-ATPaza, pa je veza sa metabolizmom posredna.

Simport označava povezani prenos supstanci u istom smjeru. Natrijum-glukozni kotransport u crijevu i određenim dijelovima nefrona omogućava preuzimanje glukoze. Antiport ili razmjena označava prenos u suprotnim smjerovima. Natrijum-kalcijumski i natrijum-protonski izmjenjivači povezuju različite gradijente i potrebe ćelije.

Smjer izmjenjivača nije bezuslovno fiksan. Ako se promijene koncentracije ili membranski potencijal dovoljno da preokrenu energetski odnos povezanih supstanci, može se promijeniti i smjer ukupnog prenosa. Zato se mehanizam ne može razumjeti samo iz nacrtane strelice bez navedenih uslova.

Razlika od olakšane difuzije

Nosač može olakšavati prenos jedne supstance niz njen gradijent bez vezivanja za dodatni energetski proces. Takav transport je olakšana difuzija. I olakšana difuzija i aktivni transport mogu biti specifični, zasićeni i podložni konkurenciji. Ove osobine opisuju transportni protein, ali ne presuđuju same o energetskom karakteru prenosa.

Kada se svi raspoloživi nosači koriste najvećom ostvarivom brzinom, dalji porast supstance ne daje proporcionalan porast toka. Transportni maksimum zato ograničava kapacitet puta. Broj proteina na membrani, brzina ciklusa i energetski uslovi mogu mijenjati taj kapacitet.

Polarizovani epitel

Ćelija epitela ima različite proteine na apikalnoj i bazolateralnoj membrani. Supstanca može ući preko jedne površine kotransportom, a izaći preko druge olakšanom difuzijom. Na⁺/K⁺-ATPaza na odgovarajućoj površini održava gradijent koji cijeli slijed podržava. Ukupni prenos kroz epitel tako može biti usmjeren i kada jedna etapa ostaje pasivna.

Ako bi se ista raspodjela transportera izgubila, supstanca bi mogla kružiti bez korisnog neto prenosa između lumena i intersticijuma. Prostorna organizacija zato ima funkcijsku vrijednost jednaku samom prisustvu proteina. Voda zatim prati stvorene osmotske uslove u mjeri koju barijera dopušta.

Regulacija transporta

Hormoni i ćelijski signali mogu mijenjati sintezu, položaj ili aktivnost transportera. Brza promjena broja proteina na površini razlikuje se od sporijeg stvaranja novih proteina. Oba mehanizma podešavaju tok, ali se odvijaju različitim vremenskim obrascima.

Na aktivni transport utiče i energetsko stanje. Oslabljen primarni pumpni rad smanjuje održavanje gradijenta i time može sekundarno promijeniti više povezanih tokova. Takav efekat nije ograničen na supstancu koju sama pumpa neposredno prenosi.

Integracija

Bubrežno zadržavanje ili izlučivanje supstanci zavisi od rasporeda transportera duž nefrona, dok crijevna apsorpcija koristi povezane gradijente da prenese hranljive materije. U nervima i mišićima isti osnovni princip podržava obnavljanje uslova poslije električnog ili kontraktilnog odgovora.

Zapamti

• Primarni transport neposredno koristi energiju, sekundarni koristi održani gradijent.
• Nosač ne znači automatski aktivni transport.
• Polaritet epitela, kapacitet transportera i dostupni gradijenti zajedno određuju neto tok.