Razvoj endokrinih žlijezda
Hipofiza: jedina žlijezda sa dva porijekla. Hipofiza (pituitary gland, hypophysis) je jedina endokrina žlijezda u tijelu čija se dva dijela razvijaju iz potpuno različitog embrionalnog tkiva, da bi se tokom razvoja spojili u jedan organ. Prednji režanj, adenohipofiza (adenohypophysis), nastaje od Rathkeove kesice (Rathke's pouch), izraštaja oralnog ektoderma sa krova primitivne usne duplje (stomodeum), koji tokom četvrte nedjelje razvoja raste naviše, ka mozgu koji se razvija. Istovremeno, sa dna diencefalona (dio međumozga iz kojeg nastaje i hipotalamus), izrasta neurohipofizalni pupoljak (neurohypophyseal bud, infundibulum), izdanak neuroektoderma koji raste naniže, u susret Rathkeovoj kesici. Do otprilike 35. do 40. dana razvoja, Rathkeova kesica se pretvara u mjehurić koji se spljošti i obavije oko prednje i bočne strane infundibuluma, a potom se u potpunosti odvaja od usne duplje iz koje je nastala. Tako nastaju dva tkiva u kontaktu koja formiraju jedinstven organ: adenohipofiza od oralnog ektoderma i neurohipofiza od neuroektoderma mozga, iako su po porijeklu potpuno različita. Zrela histološka građa oba režnja opisana je na posebnoj stranici.
Štitna žlijezda. Štitna žlijezda (thyroid gland, glandula thyroidea) je prva endokrina žlijezda koja se razvija u ljudskom zametku. Nastaje od endoderma poda primitivnog ždrijela (pharynx): oko 20. do 24. dana razvoja, ćelije endoderma na ovom mjestu proliferišu i formiraju štitasti divertikulum (thyroid diverticulum). Mjesto na kojem je divertikulum nastao ostaje obilježeno na jeziku odrasle osobe kao foramen cecum, malo udubljenje na granici prednje dvije trećine i zadnje trećine jezika. Počev od pete nedjelje, štitasti divertikulum migrira naniže niz vrat, do svoje konačne pozicije ispred dušnika (traheje), koju dostiže do sedme nedjelje razvoja. Tokom silaska, žlijezda ostaje privremeno povezana sa mjestom porijekla na jeziku preko tireoglosalnog duktusa (thyroglossal duct), uskog kanala koji prati njen put naniže; ovaj kanal normalno u potpunosti nestaje, obično do desete nedjelje razvoja, ostavljajući samo foramen cecum kao trag njegovog nekadašnjeg postojanja.
Parafolikularne, odnosno C ćelije (C cells) štitne žlijezde, koje luče kalcitonin, imaju drugačije embriološko porijeklo od ostatka žlijezde. Tradicionalno se opisuje da potiču od neuralne kreste, odakle preko ćelija ultimobranhijalnog tijela (ultimobranchial body), izraslog iz četvrtog i petog ždrijelnog luka, tokom pete nedjelje ulaze u sastav štitne žlijezde i ugrađuju se u nju.
Paratireoidne žlijezde. Paratireoidne žlijezde (parathyroid glands), obično četiri na broju, raspoređene u gornji i donji par, nastaju od endoderma treće i četvrte ždrijelne kesice (pharyngeal pouch). Gornje paratireoidne žlijezde potiču od četvrte ždrijelne kesice, a donje od treće. Donje žlijezde imaju duži put migracije: nastaju istovremeno sa tkivom timusa, koje takođe potiče od treće kesice, i prate ga tokom njegovog silaska niz vrat u grudni koš, prije nego što se odvoje i zauzmu konačnu poziciju uz zadnju stranu štitne žlijezde. Zrela histološka građa paratireoidnih žlijezda opisana je na posebnoj stranici.
Nadbubrežna žlijezda: dva porijekla u jednom organu. Nadbubrežna žlijezda (adrenal gland, glandula suprarenalis) je, poput hipofize, organ sastavljen od dva dijela potpuno različitog embriološkog porijekla, kore (cortex) i srži (medulla), koji se tokom razvoja spajaju u jednu cjelinu. Kora nastaje od mezoderma: u petoj nedjelji razvoja, u okviru urogenitalnog grebena, na mjestu blizu kojeg istovremeno nastaju i gonade, pojavljuje se izolovana grupa ćelija poznata kao nadbubrežno-gonadni primordijum (adrenal-gonadal primordium); iz nje se izdvaja dio koji formira fetalnu koru nadbubrežne žlijezde.
Srž nastaje potpuno drugačije, od neuralne kreste. Tokom sedme nedjelje razvoja, ćelije neuralne kreste migriraju u već formirani primordijum nadbubrežne žlijezde. Ove ćelije su po porijeklu iste one ćelije koje bi na drugim mjestima u tijelu postale simpatički neuroni, dio simpatičkih ganglija autonomnog nervnog sistema. Unutar nadbubrežne žlijezde, međutim, smatra se da pod uticajem glukokortikoida (kortizola) koje luči okolna kora, ove ćelije skreću sa puta neuronskog razvoja i umjesto toga se diferenciraju u hromafine ćelije (chromaffin cells), specijalizovane sekretorne ćelije srži koje luče adrenalin i noradrenalin direktno u krv.
Redoslijed ovog razvoja objašnjava i konačan raspored kore i srži u zreloj žlijezdi: kora se formira prva, kao spoljašnji sloj, a ćelije srži naknadno useljavaju u nju i naseljavaju se u njenoj unutrašnjosti; kora ih tokom daljeg razvoja postepeno u potpunosti obavija (enkapsulira). Zato u zreloj nadbubrežnoj žlijezdi kora uvijek okružuje srž, a ne obrnuto, raspored koji direktno odražava redoslijed kojim su ova dva tkiva nastala tokom razvoja. Zrela histološka građa oba dijela nadbubrežne žlijezde opisana je na posebnoj stranici.
Izvori
- StatPearls: "Physiology, Posterior Pituitary", "Embryology, Thyroid", "Embryology, Parathyroid"
- StatPearls: "Anatomy, Abdomen and Pelvis: Adrenal Glands (Suprarenal Glands)"
- Wikipedia (EN): "Rathke's pouch", "Thyroglossal duct", "Adrenal medulla"
