Transport ugljen-dioksida i Haldaneov efekat

Ugljen-dioksid nastaje u ćelijskom metabolizmu, prelazi u krv i odstranjuje se alveolarnom ventilacijom. Njegov prenos nije samo putovanje rastvorenog gasa: eritrociti i plazma ga raspoređuju između rastvorenog CO2, bikarbonata i karbamino jedinjenja. Promjena oksigenacije hemoglobina povezuje ovaj transport sa transportom kiseonika.

Tri oblika, jedan bilans

Rastvoreni CO2 određuje parcijalni pritisak koji pokreće difuziju. Bikarbonat nosi veliki dio ukupnog ugljen-dioksida nakon hemijske pretvorbe, a karbamino veze nastaju vezivanjem CO2 za amino grupe proteina, uključujući globinski dio hemoglobina. Karbamino vezivanje nije vezivanje za hemovo željezo na kojem se veže kiseonik.

Sadržaj CO2 i njegov parcijalni pritisak zato nisu sinonimi. Pri istom pritisku krv može nositi različitu ukupnu količinu u zavisnosti od oksigenacije, pufera i hemijskih reakcija. Upravo ova mogućnost omogućava efikasan transport od tkiva do pluća bez ekstremnog povećanja rastvorenog CO2.

U tkivima CO2 prelazi iz ćelija prema kapilarnoj krvi zbog gradijenta pritiska. Protok odvodi gas i održava gradijent. Ako dotok krvi ne prati stvaranje, lokalni CO2 može porasti i pored očuvane ventilacije pluća. Arterijski pritisak CO2 odražava ukupni odnos proizvodnje i alveolarne ventilacije, dok lokalni venski pritisak dodatno zavisi od tkivnog protoka.

Eritrocit kao mjesto pretvorbe

CO2 lako ulazi u eritrocit. Karboanhidraza ubrzava reakciju sa vodom, a nastala ugljena kiselina daje vodonični jon i bikarbonat. Enzim mijenja brzinu postizanja ravnoteže, ne njen krajnji smjer. Smjer određuju koncentracije reaktanata i uklanjanje proizvoda.

Hemoglobin prihvata veliki dio nastalih H+ i ograničava promjenu pH. Bikarbonat izlazi u plazmu preko razmjenjivača koji u eritrocit dovodi hlorid. Ova razmjena održava električnu ravnotežu i naziva se hloridni pomak. Ukupni CO2 tako putuje kao bikarbonat plazme, iako je ključna brza pretvorba obavljena u eritrocitu.

U plućima se slijed obrće. CO2 difunduje prema alveoli, pa se ravnoteža pomjera prema njegovom stvaranju iz bikarbonata. Bikarbonat ulazi u eritrocit, hlorid izlazi, a H+ se troši u reakciji. Ventilacija uklanja proizvedeni CO2 i održava mogućnost daljeg oslobađanja.

Haldaneov efekat

Deoksigenisani hemoglobin bolje prihvata H+ i veže CO2 nego oksigenisani. Otpuštanje kiseonika u tkivu zato olakšava preuzimanje metaboličkog CO2. Kada se hemoglobin oksigeniše u plućima, slabije zadržava H+ i CO2. Oslobođeni H+ ulazi u reakciju sa bikarbonatom, a nastali gas prelazi u alveolu.

Ovaj uticaj oksigenacije na sposobnost krvi da nosi CO2 naziva se Haldaneov efekat. Pri istom PCO2 deoksigenisana krv ima veći sadržaj ukupnog CO2. Promjena sadržaja između arterijske i venske krvi zato ne proizlazi samo iz promjene pritiska, nego i iz promjene vezivanja.

Bohrov efekat opisuje drugi smjer veze: CO2 i H+ mijenjaju afinitet hemoglobina za kiseonik. Haldaneov efekat opisuje kako kiseonik mijenja prenos CO2 i H+. Dva procesa međusobno pomažu razmjeni, ali se ne mogu imenovati kao isti fenomen. U tkivima olakšavaju predaju O2 i preuzimanje CO2; u plućima olakšavaju suprotan tok.

Veza sa ventilacijom i pH

Veće stvaranje CO2 zahtijeva veće alveolarno odstranjivanje ako PCO2 treba ostati približno stalan. Frekvencija disanja sama ne određuje odstranjivanje, jer važan dio svakog udaha može ostati u mrtvom prostoru. Alveolarna ventilacija opisuje svježi gas koji zaista učestvuje u razmjeni.

Retencija CO2 pomjera bikarbonatnu reakciju prema većem broju H+. Brzi puferi ograničavaju promjenu, a bubrezi tokom dužeg trajanja mijenjaju neto izlučivanje kiseline i dostupni bikarbonat. Transport CO2 je zato istovremeno tema respiracije i acidobazne ravnoteže.

Karbamino veze i puferovanje H+ djeluju istovremeno. Hemoglobin zato doprinosi transportu i kao neposredno vezno mjesto za CO2 i kao prihvatilac jona koji omogućava stvaranje bikarbonata.

Zapamti

CO2 se prenosi rastvoren, kao bikarbonat i u karbamino vezama. Hloridni pomak prati bikarbonat. Haldaneov efekat povezuje deoksigenaciju sa preuzimanjem CO2, a oksigenaciju sa njegovim oslobađanjem.