Regulacija disanja i hemoreceptori

Disanje se stalno prilagođava metabolizmu, sastavu krvi i mehaničkom opterećenju. Regulator ne mjeri samo potrebu za kiseonikom: naročito snažan signal predstavlja promjena CO2 i pH. Moždana mreža oblikuje ritam, receptori šalju povratne informacije, a disajni mišići izvršavaju odgovor. Dobar signal ne daje dobru ventilaciju ako mišićna pumpa ili protok vazduha ne mogu pratiti naredbu.

Nastajanje i oblikovanje ritma

Produžena moždina sadrži međusobno povezane neuronske grupe koje stvaraju i prenose respiratorni obrazac. Pre-Bötzingerov kompleks važan je za generisanje ritma, dok dorzalne i ventralne mreže integrišu ulaze i raspoređuju aktivnost. Ritam nije proizvod jednog izolovanog neurona niti jednostavne smjene dva anatomska prekidača.

Inspiratorni motorni signali aktiviraju dijafragmu preko freničnih nerava i odgovarajuće međurebarne mišiće. Pri mirnom disanju izdisaj pretežno koristi elastični povrat. Kada raste zahtjev ili opterećenje, uključuju se dodatni inspiratorni i ekspiratorni mišići. Pontine mreže doprinose trajanju faza i prelazu iz inspiracije u ekspiraciju, pa obrazac može promijeniti i dubinu i frekvenciju.

Kora omogućava voljno disanje, govor i kratkotrajnu kontrolu udaha. Emocionalni i hipotalamički uticaji povezuju disanje sa ponašanjem i temperaturom. Voljni obrazac se ipak odvija unutar organizma koji nastavlja stvarati CO2, pa hemijska povratna sprega ostaje relevantna i tokom namjerne promjene disanja.

Centralni hemijski signal

CO2 lako prolazi krvno-moždanu barijeru. U okolnoj moždanoj tečnosti njegova hidratacija povećava H+, na šta reaguje centralni hemosenzitivni sistem. Krvni H+ i bikarbonat prelaze mnogo ograničenije, pa akutna promjena arterijskog CO2 brzo mijenja signal u ovom okruženju.

To objašnjava zašto centralni odgovor na porast CO2 ne treba opisivati samo kao direktno mjerenje molekula u arteriji. Važna je lokalna promjena kiselosti. Puferna svojstva cerebrospinalne tečnosti razlikuju se od krvi, pa se signal ne mora mijenjati potpuno istom veličinom ili brzinom kao arterijski pH.

Tokom dugotrajnog porasta CO2 mijenja se raspoloživi bikarbonat, što ublažava lokalnu kiselost i smanjuje dio centralnog stimulusa. Adaptacija ne uklanja CO2 iz organizma niti pretvara hipoventilaciju u normalnu ventilaciju. Ona mijenja odnos između istog hemijskog odstupanja i jačine regulacionog odgovora.

Periferni hemoreceptori

Karotidna tjelešca šalju signale preko glosofaringealnog, a aortna preko vagusnog nerva. Odgovaraju na arterijski kiseonik, CO2 i H+. Karotidni odgovor posebno je važan pri smanjenom PaO2 i pri metaboličkom porastu H+ koji ne dopire brzo do centralnog prostora.

Hemoreceptori reaguju na parcijalni pritisak dostupnog kiseonika. Smanjena nosivost zbog manje hemoglobina nije ista promjena kao pad PaO2. Zbog toga se ventilatorni odgovor kod anemije ne može jednostavno izjednačiti sa odgovorom pri smanjenom pritisku kiseonika u udahnutom gasu.

Efekti O2, CO2 i pH međusobno se pojačavaju i mijenjaju. Hipoksija može povećati odgovor na CO2, dok pad CO2 tokom hiperventilacije djelimično ograničava dalji ventilatorni porast. Konačni obrazac je rezultat više ulaza, a ne nezavisni zbir tri potpuno odvojena prekidača.

Mehanički signali i fizički rad

Receptori istezanja mogu doprinijeti ograničavanju trajanja inspiracije pri velikom širenju pluća. Nadražajni receptori pokreću zaštitne obrasce, a informacije iz mišića i zglobova prate pokret. Njihove uloge ne treba zamijeniti sa hemijskom regulacijom svakog mirnog udaha.

Pri fizičkom radu ventilacija raste i zbog centralne pripreme i zbog perifernih signala povezanih sa pokretom. Time može pratiti proizvodnju CO2 prije velike promjene njegovog arterijskog pritiska. Hemijska povratna sprega zatim ispravlja odstupanje. Očuvan PaCO2 tokom rada zato ne znači da hemoreceptori nisu aktivni, već da regulisani sistem uspijeva održati rezultat.

Dubina udaha mijenja udio mrtvog prostora u ukupnoj ventilaciji.

Zapamti

Medularna mreža oblikuje ritam. Centralni odgovor na CO2 zavisi od lokalnog H+, a periferni receptori povezuju arterijski O2, CO2 i pH sa ventilacijom. Odgovor mora proći kroz funkcionalnu mišićnu pumpu.