Membranski potencijal i Nernstova jednačina

Membranski potencijal je razlika električnog potencijala između unutrašnjosti ćelije i njene okoline. On povezuje sastav tjelesnih tečnosti sa radom ćelije: promjena koncentracije jona ili propustljivosti membrane može promijeniti transport, oslobađanje signala i mogućnost nastanka akcijskog potencijala. Nernstova jednačina objašnjava kakav bi napon uravnotežio kretanje pojedinačnog jona. Razumijevanje ove razlike sprječava čestu grešku da se iz koncentracije kalijuma neposredno izračunava svaki stvarni membranski potencijal.

Od koncentracionog gradijenta do napona

Uobičajeno se potencijal vanćelijske tečnosti uzima kao referenca, pa negativan membranski potencijal znači da je unutrašnjost negativnija od spoljašnjosti. To ne znači da u citoplazmi nema pozitivnih jona. Veći dio unutrašnjeg i spoljašnjeg rastvora ostaje približno elektroneutralan. Za napon je dovoljno malo razdvajanje naboja uz samu membranu.

Zamislimo membranu koja propušta kalijum, a ne propušta prateće anjone. Ako je koncentracija kalijuma viša unutra, hemijska komponenta gradijenta usmjerava ga napolje. Gubitak pozitivnog naboja čini unutrašnjost negativnijom, pa nastaje električna sila koja privlači kalijum nazad. Kada se ove komponente izjednače, više nema neto kretanja kalijuma. Koncentracije tada ne moraju biti jednake: električna razlika održava njihovu nejednakost.

Ravnotežni potencijal odnosi se na određeni jon. Stvarni membranski potencijal, Vm, odnosi se na cijelu membranu u posmatranom trenutku. Različiti joni mogu imati različite ravnotežne potencijale istovremeno.

Nernstova jednačina i značenje znaka

Jednačina sadrži odnos koncentracija, a ne njihovu razliku. Ako se obje koncentracije promijene u istom odnosu, izračunati ravnotežni potencijal ostaje isti. Temperatura mora biti apsolutna; vrijednost u stepenima Celzijusa ne unosi se neposredno umjesto T. Pri poređenju sa uobičajenim zapisom u milivoltima potrebno je pretvoriti rezultat iz volti.

Kod kalijuma, čija je koncentracija u mnogim ćelijama viša unutra, odnos spoljašnje prema unutrašnjoj koncentraciji manji je od jedinice. Njegov logaritam je negativan, pa je i EK negativan. Kod natrijuma je koncentracija uglavnom viša spolja, pa je ENa pozitivan. Za hlorid se mora uvažiti negativna valenca. Izostavljanje znaka z može preokrenuti zaključak o smjeru elektrohemijskog djelovanja.

Nernstova jednačina govori kakav napon odgovara ravnoteži. Ona sama ne kaže da li je kanal otvoren niti koliko brzo jon može preći membranu. Membrana ne mora stvarno dostići izračunati Ejon.

Pogonska razlika i stvarni membranski potencijal

Kada je Vm različit od Ejon, postoji elektrohemijska pogonska razlika. Ako se otvore kanali selektivni za taj jon, nastala struja teži da približi Vm njegovom ravnotežnom potencijalu. Zatvoren kanal može spriječiti značajno kretanje i kada je pogonska razlika velika.

Smjer konvencionalne električne struje ne smije se poistovjetiti sa smjerom kretanja svakog jona. Za kation izlazak pozitivnog naboja daje spoljašnju struju; za anjon takvu struju daje ulazak negativnog naboja. U oba slučaja isti izraz opisuje doprinos promjeni napona kada su oznake dosljedne.

Stvarna membrana propušta više jona. Njihov uticaj zavisi od koncentracionih gradijenata i propustljivosti. Goldman-Hodgkin-Katzov pristup zato uključuje više propustljivih jona. U mnogim mirujućim ćelijama kalijum ima veliki uticaj, ali membranski potencijal nije obavezno jednak EK. U skeletnom mišiću i hlorid može znatno doprinijeti stabilnosti napona.

Napon ima konkretan fiziološki red veličine, ali zavisi od ćelije. Guytonov prikaz some spinalnog motoneurona koristi mirovanje oko −65 mV, što odgovara i Boronovom približnom neuronskom orijentiru. Za skeletno mišićno vlakno reprezentativna vrijednost je oko −90 mV. Zato se neuronska soma i mišićno vlakno ne smiju prikazati kao ista električna početna tačka. Ovi brojevi služe poređenju konkretnih tkivnih modela; provodljivosti, sastav rastvora i funkcijsko stanje mogu pomjeriti izmjereni Vm. Nijedan od njih sam po sebi ne predstavlja ravnotežni potencijal svakog jona prisutnog u ćeliji.

Održavanje i integracija

Na⁺/K⁺-ATPaza održava gradijente trošenjem ATP-a. Ona prenosi tri natrijumova jona napolje uz unos dva kalijumova jona, pa ima i neposredni elektrogeni doprinos. Njena ključna dugoročna uloga ipak je očuvanje uslova u kojima selektivni kanali mogu stvarati difuzione potencijale. Stabilan Vm znači ravnotežu ukupnih struja, ne nužno elektrohemijsku ravnotežu svakog pojedinačnog jona.

Ovaj mehanizam povezuje ćelijsku fiziologiju sa bubrezima, koji učestvuju u održavanju sastava vanćelijske tečnosti, i sa nervima i mišićima, čija ekscitabilnost zavisi od tog sastava. Napon membrane predstavlja funkcijsku posljedicu transporta i istovremeno uslov za naredni transportni ili električni odgovor.

Zapamti

• Nernst opisuje ravnotežni potencijal jednog jona, a Vm stvarnu razliku potencijala cijele membrane.
• Koncentracioni gradijent, električna sila i propustljivost moraju se razmatrati zajedno.
• Na⁺/K⁺-ATPaza čuva gradijente, a relativni doprinos kanala određuje kako se oni pretvaraju u membranski napon.