Wiki/Histologija/Razvoj nervnog sistema i čulnih organa

Razvoj centralnog nervnog sistema

Razvoj centralnog nervnog sistema počinje procesom neurulacije (neurulation), kojim se ravna neuralna ploča, prethodno indukovana od strane notohorde (opisano na stranici Gastrulacija i zametni listići), postepeno pretvara u zatvorenu cijev, prvi anatomski prepoznatljiv oblik budućeg mozga i kičmene moždine.

Neurulacija. Ivice neuralne ploče se tokom treće nedjelje počinju izdizati u neuralne nabore (neural folds), dok sredina ploče ostaje ulegnuta i formira neuralni žlijeb (neural groove) između njih. Neuralni nabori dalje rastu jedan ka drugom i, kada se dodirnu duž srednje linije, spajaju se u zatvorenu cijev, neuralnu cijev (neural tube). Zatvaranje ne teče ravnomjerno po cijeloj dužini zametka odjednom, nego počinje u sredini neuralne ploče i odatle napreduje u oba pravca, kranijalno ka glavi i kaudalno ka repnom kraju zametka. Na oba kraja privremeno ostaje otvoren po jedan otvor, neuroporusi (neuropores): rostralni (prednji) na kranijalnom kraju i kaudalni (zadnji) na suprotnom kraju. Oba se zatvaraju poslednja, tokom četvrte nedjelje razvoja.

Neuralna kresta. Dok se ivice neuralne ploče spajaju u cijev, mala grupa ćelija na samoj granici između neuroektoderma i površinskog ektoderma se odvaja od oba sloja i formira zasebnu populaciju, neuralnu krestu (neural crest). Ćelije neuralne kreste zatim migriraju na velike razdaljine kroz cijelo tijelo zametka i daju iznenađujuće raznovrstan skup potomaka: veći dio perifernog nervnog sistema (senzorne i autonomne ganglije, Švanove ćelije koje mijeliniziraju periferne nerve), melanocite kože, dio kostiju i hrskavice lica i lobanje, dio vezivnog tkiva i pregrada u srcu, i srž nadbubrežne žlijezde.

Podjela neuralne cijevi. Kranijalni (glavni) dio neuralne cijevi se ubrzano širi i dijeli, dajući tri primarna moždana mjehurića: prednji mozak (prosencephalon), srednji mozak (mesencephalon) i zadnji mozak (rhombencephalon). Ovi mjehurići se dalje dijele na pet sekundarnih mjehurića: prosencephalon na telencephalon, iz kog nastaju moždane hemisfere, i diencephalon, iz kog nastaju talamus i hipotalamus; rhombencephalon na metencephalon, iz kog nastaju pons i mali mozak, i myelencephalon, iz kog nastaje produžena moždina; mesencephalon se dalje ne dijeli i ostaje srednji mozak. Kaudalni (repni), uži dio neuralne cijevi ostaje jednostavnije građen i postaje kičmena moždina. Šupljina koja se pruža kroz cijelu neuralnu cijev prati istu podjelu: u predjelu mozga postaje komorni sistem (moždane komore), a u predjelu kičmene moždine centralni kanal.

Klinička korelacija

Defekti neuralne cijevi. Defekti neuralne cijevi (neural tube defects) nastaju kada se zatvaranje neuralne cijevi na jednom od dva kraja, rostralnom ili kaudalnom, ne završi u potpunosti. Neuspjeh zatvaranja rostralnog kraja dovodi do anencefalije (anencephaly): izostaje veći dio kostiju lobanjskog svoda i tkiva moždanih hemisfera na tom mjestu. Neuspjeh zatvaranja kaudalnog kraja dovodi do spina bifide (spina bifida), gdje dio kičmene moždine i njenih ovojnica ostaje nezaštićen koštanim lukovima pršljenova koji se nisu potpuno spojili. Oba poremećaja su, u osnovi, posljedica istog mehanizma: dio neuralne cijevi koji se nije zatvorio u predviđenom vremenskom okviru razvoja.

Izvori
  • StatPearls (NCBI Bookshelf): "Embryology, Neural Tube", "Neuroanatomy, Neural Tube Development and Stages", "Embryology, Central Nervous System", "Embryology, Anencephaly"
  • OpenStax Anatomy and Physiology 2e: 28.2 Embryonic Development
  • Wikipedia (EN): Neural tube, Neural crest