Wiki/Histologija/Gametogeneza i rano oplođenje

Ovulacija, oplođenje i implantacija

Poslije ovulacije, sekundarni oocit ima svega oko 24 sata da bude oplođen prije nego propadne; spermatozoid u ženskom reproduktivnom traktu ostaje sposoban za oplođenje otprilike tri do sedam dana. Taj kratak prozor obuhvata susret gameta u jajovodu, korake oplođenja, rane embrionalne diobe i implantaciju u sluznicu materice.

Transport spermatozoida i kapacitacija. Od dva do pet miliona spermatozoida koji se otisnu u rodnicu poslije ejakulacije, do jajovoda stigne samo nekoliko hiljada. Kroz matericu i jajovod ih dalje pokreće sopstvena pokretljivost, uz doprinos kontrakcija materice pokrenutih prostaglandinima iz sjemene tečnosti i oksitocinom. Na tom putu spermatozoidi prolaze kroz kapacitaciju, niz fizioloških i biohemijskih promjena u ženskom reproduktivnom traktu neophodnih da bi spermatozoid postao sposoban za oplođenje: iz membrane glave spermatozoida se uklanja holesterol, što je čini propustljivijom i pripremljenom za kasnije oslobađanje enzima iz akrozoma, dok pokret biča prelazi u snažniji, hiperaktivan obrazac (hiperaktivacija).

Mjesto oplođenja. Do oplođenja najčešće dolazi u ampuli jajovoda, njenom najširem dijelu, gdje se sreću spermatozoid i sekundarni oocit, i dalje zaustavljen u metafazi druge mejotičke diobe otkad je ovulisan.

Koraci oplođenja. Oocit poslije ovulacije i dalje okružuje korona radijata (corona radiata), sloj folikularnih ćelija povezanih hijaluronskom kiselinom; enzim hijaluronidaza, oslobođen iz akrozoma spermatozoida, razgrađuje tu vezu i otvara put ka sljedećem sloju. Ispod korone radijate je zona pelucida (zona pellucida), debela glikoproteinska ovojnica oocita; kad se glava spermatozoida veže za receptore na zoni pelucidi, pokreće se akrozomalna reakcija, u kojoj se sadržaj akrozoma (enzimske "kape" na vrhu glave spermatozoida) oslobađa egzocitozom, a digestivni enzimi, prije svega akrozin, probijaju zonu pelucidu. Poslije prolaska kroz zonu pelucidu, membrana spermatozoida se spaja sa membranom oocita, i sadržaj glave i srednjeg dijela spermatozoida ulazi u citoplazmu oocita. Ulazak jednog spermatozoida pokreće kortikalnu reakciju: kortikalne granule neposredno ispod membrane oocita oslobađaju svoj sadržaj u prostor između membrane i zone pelucide, enzime koji razgrađuju preostale receptore za spermatozoide na zoni pelucidi i time je čine neprobojnom za dalje spermatozoide, blok polispermije, sprječavanje oplođenja jajne ćelije sa više od jednog spermatozoida. Ulazak spermatozoida ujedno pokreće završetak druge mejotičke diobe kod oocita, koja je do tog trenutka bila zaustavljena u metafazi: oocit izbacuje drugo polarno tjelešce i njegovo jedro postaje zrelo, haploidno žensko pronukleus. Muško i žensko pronukleus, svaki sa po 23 hromozoma, približavaju se, umnožavaju svoj DNK i konačno se spajaju (singamija), čime nastaje zigot, prva diploidna ćelija novog organizma sa 46 hromozoma.

Rana embrionalna dioba (cijepanje). Zigot na putu ka materici prolazi kroz niz brzih mitotskih dioba, cijepanje (cleavage): ćelije se dijele bez međufaze rasta, pa se ukupna veličina zametka gotovo ne mijenja dok se broj ćelija (blastomera) povećava. Oko četvrtog dana nastaje morula, čvrsta lopta od 16 do 32 ćelije još uvijek obavijena zonom pelucidom. Odmah zatim, ćelije na periferiji morule počinju da pumpaju tečnost u unutrašnjost, čime nastaje blastocelna šupljina, i, oko petog dana, formira se blastocista: šuplja struktura sa unutrašnjom ćelijskom masom (grupa ćelija iz koje će nastati sam zametak) na jednoj strani, i spoljašnjim slojem, trofoblastom, koji okružuje i unutrašnju ćelijsku masu i blastocelnu šupljinu, i od kog će nastati fetalni dio posteljice.

Transport kroz jajovod. Kao i sam oocit prije oplođenja, i rani zametak ka materici pokreću treperenje cilija i ritmične kontrakcije glatke muskulature zida jajovoda, isti mehanizam koji sprovodi oocit ka mjestu oplođenja.

Implantacija. Prije implantacije, blastocista se mora osloboditi zone pelucide (izleže se, hatching), koja se stanjuje i puca kako blastocelna šupljina raste. Oko šestog do sedmog dana poslije oplođenja, blastocista dolazi u kontakt sa sluznicom materice (endometrijumom) i počinje implantacija, prodiranje u endometrijum. U tom procesu se trofoblast diferencira na dva sloja: sincicijotrofoblast, spoljašnji, invazivni sloj bez jasnih ćelijskih granica (ćelije se stapaju u jednu višejedarnu masu) koji nastavlja da nadire u stromu endometrijuma i fizički učvršćuje blastocistu za zid materice, i citotrofoblast, unutrašnji, jednoslojan sloj matičnih ćelija trofoblasta koji leži ispod sincicijotrofoblasta i snabdijeva ga novim ćelijama tokom daljeg rasta.

Izvori
  • StatPearls (NCBI Bookshelf): "Embryology, Week 1", "Embryology, Fertilization"
  • OpenStax Anatomy and Physiology 2e: 28.1 Fertilization, 28.2 Embryonic Development
  • Wikipedia (EN): Trophoblast