Wiki/Histologija/Gametogeneza i rano oplođenje

Spermatogeneza i oogeneza (razvojni ugao)

Gametogeneza je proces stvaranja haploidnih polnih ćelija (gameta) mejotičkom diobom iz diploidnih matičnih ćelija; krajnji cilj je da spajanjem dvije haploidne ćelije pri oplođenju ponovo uspostavi diploidan broj hromozoma karakterističan za vrstu. Kod muškarca taj proces se naziva spermatogeneza, kod žene oogeneza. Iako obje polaze od iste mejotičke mašinerije, razlikuju se po vremenu početka, trajanju i načinu podjele citoplazme, razlike sa direktnim genetskim posljedicama. Histološka građa organa u kojima se ovi procesi odvijaju, sa detaljima o Sertolijevim i Lajdigovim ćelijama testisa i folikulogenezi jajnika, obrađena je na stranicama Testis i spermatogeneza i Jajnik i jajovod; ovdje je fokus na mejozi kao razvojnom procesu, ne na tkivnoj strukturi organa.

Muška gametogeneza: kontinuiran proces od puberteta. Spermatogeneza počinje tek u pubertetu: spermatogonije, matične ćelije spermatogeneze, tada ulaze u aktivnu diobu i pokreću proces koji od tog trenutka teče kontinuirano tokom cijelog života muškarca. Populacija spermatogonija se sama obnavlja samoobnavljajućom (self-renewal) diobom, tako da svježe matične ćelije stalno ulaze u mejozu, umjesto da se koristi jednom uspostavljena, ograničena zaliha. Od spermatogonije do zrelog, pokretnog spermatozoida prođe otprilike 30 do 40 dana.

Ženska gametogeneza: proces zaustavljen decenijama. Oogeneza, za razliku od spermatogeneze, počinje mnogo prije rođenja. Oogonije, matične ćelije oogeneze, nastaju mitotskim umnožavanjem još tokom fetalnog razvoja, a dio njih se zatim posvećuje mejozi i postaje primarni oociti. Ubrzo nakon toga, primarni oociti ulaze u produženu fazu mirovanja unutar profaze prve mejotičke diobe, diktiotenu (dictyate) fazu, i u njoj ostaju zaustavljeni decenijama, sve do puberteta. Tek u pubertetu, pod uticajem FSH, svakog menstrualnog ciklusa po jedan primarni oocit nastavlja mejozu I do kraja i odmah ulazi u mejozu II, gdje se ponovo zaustavlja, ovog puta u metafazi, i u tom stanju biva ovulisan. Drugu mejotičku diobu će završiti samo ako dođe do oplođenja; ako do njega ne dođe, oocit propada neoplođen.

Nejednaka nasuprot jednakoj podjeli citoplazme. Kod oogeneze, svaka mejotička dioba dijeli citoplazmu krajnje nejednako: veći dio ostaje u jednoj ćeliji, budućem oocitu, dok mali dio, gotovo isključivo hromozomski, biva izbačen u polarno tjelešce, ćeliju bez dalje funkcije koja ubrzo propada. Rezultat je da od jednog primarnog oocita nastaje samo jedna funkcionalna jajna ćelija, uz do tri polarna tjelešca koja se odbacuju. Kod spermatogeneze je podjela citoplazme jednaka na svakom koraku, pa od jednog primarnog spermatocita nastaju četiri haploidna spermatida, i sva četiri sazrijevaju u funkcionalne spermatozoide. Razlika odražava različite uloge dviju gameta: oocit mora ponijeti dovoljno citoplazmatskih rezervi da podrži rani razvoj zametka, dok je spermatozoid građen prvenstveno za pokretljivost, sa svedenom citoplazmom.

Genetski značaj produžene profaze I. Dugo zaustavljanje oocita u profazi I nosi genetsku cijenu. Homologni hromozomi u oocitu ostaju upareni kohezinskim proteinskim kompleksima, uspostavljenim još u fetalnom periodu, koji se poslije rođenja više ne obnavljaju. Što je zaustavljanje duže, kohezin ima više vremena da postepeno slabi, a slabljenje veze između homolognih hromozoma povećava rizik od nedisjunkcije, greške u kojoj se par homolognih hromozoma (ili par sestrinskih hromatida) ne razdvoji pravilno tokom diobe, nego oba završe u istoj ćerki ćeliji. Kod spermatogeneze ovaj mehanizam nije prisutan u istoj mjeri, jer se ciklus od matične ćelije do zrelog spermatozoida iznova ponavlja svakih nekoliko sedmica, bez decenijskog zaustavljanja u jednoj fazi diobe.

Izvori
  • StatPearls (NCBI Bookshelf): "Genetics, Female Gametogenesis", "Histology, Spermatogenesis"
  • PMC (PubMed Central): "Age-Related Decrease of Meiotic Cohesins in Human Oocytes"
  • Wikipedia (EN): Oogenesis