Homeostaza i povratna sprega

Homeostaza je održavanje uslova u kojima ćelije mogu obavljati svoje funkcije uprkos promjenama aktivnosti i spoljašnje sredine. Stabilnost nastaje stalnim prilagođavanjem, a ne prestankom razmjene. Tjelesna temperatura, sastav vanćelijske tečnosti, raspoloživost hranljivih materija i perfuzioni pritisak mijenjaju se, ali regulatorni sistemi ograničavaju odstupanja. Zato je homeostaza dinamično održavanje funkcijskog područja, a ne apsolutno nepromjenljiva vrijednost.

Regulisan parametar i dijelovi petlje

Za razumijevanje regulacije prvo treba odrediti šta sistem pokušava održati. Koncentracija glukoze nije isto što i količina oslobođenog insulina; arterijski pritisak nije isto što i frekvencija srca. Jedna veličina je predmet regulacije, a druga može predstavljati sredstvo kojim se odgovor ostvaruje.

Senzor pretvara promjenu regulisane veličine u signal. Integrativni mehanizam povezuje taj signal sa funkcijskom referencom i drugim informacijama, a efektori mijenjaju proces odgovoran za odstupanje. Senzor, integracija i efektor ne moraju biti odvojeni anatomski organi. Endokrina ćelija može istovremeno registrovati hemijski signal i oslobađati hormon koji pokreće odgovor.

Regulatorna petlja je zatvorena kada rezultat odgovora ponovo utiče na registrovanu veličinu. Samo postojanje odgovora na nadražaj nije dovoljno da se neki proces nazove povratnom spregom. Mora postojati veza između efekta i narednog ulaznog signala.

Negativna povratna sprega

Kod negativne povratne sprege odgovor djeluje suprotno početnom odstupanju. Porast glukoze može povećati lučenje insulina, čiji efekti olakšavaju korištenje i skladištenje glukoze. Smanjenje glukoze potom ograničava početni signal za lučenje. Smjer petlje određuje se prema regulisanoj veličini, a ne prema tome da li neka žlijezda radi više ili manje.

Sličan obrazac postoji u barorefleksu: veće istezanje arterijskog zida mijenja autonomni izlaz prema srcu i sudovima tako da se ublažava porast pritiska. U oba slučaja efektor mijenja uslove koji su izazvali njegov odgovor. To objašnjava kako različiti organi mogu koristiti istu regulatornu logiku uz različite molekularne mehanizme.

Negativna sprega ne mora potpuno poništiti poremećaj. Dio odstupanja može biti potreban da održi dovoljan korektivni signal. Jačina odgovora, kašnjenje, kapacitet efektora i trajanje opterećenja određuju koliko će regulisana veličina odstupiti u novom stanju. Preveliko kašnjenje ili nepovoljan odnos odgovora mogu izazvati oscilacije umjesto mirnog približavanja.

Pozitivna sprega i njen završetak

Pozitivna povratna sprega pojačava početnu promjenu. U rastućoj fazi akcijskog potencijala depolarizacija aktivira natrijumove kanale, a ulazak natrijuma izaziva dodatnu depolarizaciju. Ovaj proces mora biti ograničen drugim događajem, kao što su inaktivacija kanala i povećanje repolarizujućih struja.

Pojačavanje može biti funkcionalno korisno kada je potreban brz prelaz u novo stanje. Ipak, sama pozitivna sprega ne objašnjava zašto se proces zaustavlja. Za svaki takav primjer treba identifikovati završni uslov ili suprotstavljeni mehanizam. Bez njega, pojačavanje može narušiti funkciju umjesto da je stabilizuje.

Predviđanje i prilagođavanje reference

Unaprijed pripremljen odgovor može započeti prije nego što je odstupanje potpuno nastalo. Nervni sistem, na primjer, koristi informacije o započetoj aktivnosti da prilagodi funkcije koje je podržavaju. Takva anticipatorna kontrola razlikuje se od korekcije zasnovane samo na već nastaloj grešci, ali obično djeluje zajedno sa povratnom spregom.

Funkcijska referenca nije uvijek nepromjenljiva. Regulatorni sistemi integrišu stanje organizma, dnevni ritam i ponašanje. Promjena reference i nemogućnost efektora da ostvari odgovor nisu isti događaj. U prvom slučaju sistem organizuje održavanje drugačije vrijednosti; u drugom odstupanje nastaje uprkos pokušaju korekcije.

Stabilno stanje nije ravnoteža bez tokova

Organizam ne može održavati život ako potpuno prestane razmjena materije i energije. Stabilna količina neke supstance može postojati dok njen ulaz i izlaz ostaju veliki, ali međusobno jednaki. Zato se pri tumačenju regulacije moraju razlikovati količina, koncentracija i brzina prometa.

Bubrezi, pluća, cirkulacija i metabolizam zajednički održavaju unutrašnju sredinu. Kompenzacija jednog sistema može privremeno očuvati regulisanu veličinu iako drugi ne funkcioniše potpuno. Integracija objašnjava zašto se fiziologija ne može svesti na izolovane organe: rezultat jedne petlje postaje ulazni uslov za drugu.

Zapamti

• Negativna sprega suprotstavlja se odstupanju regulisane veličine.
• Pozitivna sprega pojačava promjenu i zahtijeva mehanizam završetka.
• Homeostaza održava funkciju stalnim tokovima, prilagođavanjem i međusobnim povezivanjem sistema.