Razvoj bubrega i mokraćnih puteva
Mokraćni sistem se razvija kroz tri uzastopna, djelimično preklapajuća para bubrežnih struktura, koje se ređaju duž nefrogene vrpce, trake intermedijernog mezoderma koja se pruža niz zadnji zid embriona. Samo posljednja od te tri strukture postaje trajni bubreg, dok prve dvije nastaju, obavljaju kratkotrajnu ulogu ili nikakvu, i potom regresiraju.
Tri sukcesivna sistema. Pronefros je najraniji i najprimitivniji od tri sistema, formira se u vratnom (cervikalnom) regionu tokom četvrte nedjelje razvoja. Kod čovjeka je rudimentaran i nikad ne postaje funkcionalan, regresira do kraja četvrte nedjelje. Mezonefros se razvija kaudalnije od pronefrosa, u grudnom i slabinskom (lumbalnom) regionu, i za razliku od njega je privremeno funkcionalan: njegovi nefroni izlučuju male količine tečnosti otprilike od šeste do desete nedjelje razvoja, prije nego što i sam regresira. Iako mezonefros kao organ nestaje, njegov izvodni kanal, mezonefrični (Wolfov) kanal, ne nestaje u potpunosti: on ostaje ključna struktura za nastanak trajnog bubrega i, kod muškog pola, cijelog sistema unutrašnjih polnih vodova. Metanefros je treći i konačni sistem, počinje se razvijati tokom pete nedjelje i, za razliku od prethodna dva, ne regresira nego postaje trajni bubreg.
Ureteralni pupoljak i metanefrogeni blastem. Metanefros nastaje spajanjem dva odvojena embrionalna tkiva koja moraju da se sretnu i međusobno indukuju. Metanefrogeni blastem je gusta masa intermedijernog mezoderma smještena u sakralnom regionu. On indukuje obližnji mezonefrični kanal da izraste u ureteralni pupoljak, cjevast izraštaj koji prodire u blastem. Nakon toga slijedi recipročna indukcija u suprotnom smjeru: signali iz ureteralnog pupoljka podstiču okolni blastem da se diferencira u nefrone. Ova podjela uloga ostaje trajno upisana u građu zrelog bubrega: ureteralni pupoljak, ponavljanim grananjem, daje čitav sabirni sistem (mokraćovod, bubrežnu karlicu, čašice i sabirne kanaliće), dok metanefrogeni blastem daje same nefrone, glomerule i bubrežne tubule. Detaljna histološka građa nefrona je obrađena na posebnoj stranici.
Uspon bubrega. Bubrezi se u ranom razvoju formiraju nisko, blizu sakralnog regiona, jedan pored drugog. Kako embrion raste i karlica se relativno smanjuje u odnosu na trbušnu duplju, bubrezi tokom otprilike šeste do devete nedjelje "penju" na svoju konačnu poziciju u slabinskom (lumbalnom) dijelu trbušne duplje. Ovo nije doslovno kretanje bubrega kroz tkivo, nego prividan pomak koji nastaje diferencijalnim rastom kaudalnog dijela tijela i ispravljanjem tjelesne krivine embriona.
Mokraćna bešika i uretra. Donji dio mokraćnog sistema ne potiče od metanefrosa nego od kloake, zajedničke šupljine u koju se u ranom razvoju ulijevaju i probavni i mokraćni i polni sistem. Tokom četvrte nedjelje, uzdužna pregrada, urorektalni septum, dijeli kloaku na dva dijela: urogenitalni sinus naprijed i anorektalni kanal nazad. Urogenitalni sinus dalje raste i daje mokraćnu bešiku, dok njegov donji, sužen kraj daje uretru.
Zrela građa. Histološka građa nefrona i bubrega, kao i mokraćovoda i mokraćne bešike, detaljno je opisana na posebnim stranicama; ovdje je obrađen samo embriološki proces njihovog nastanka.
Izvori
- StatPearls: "Embryology, Kidney, Bladder, and Ureter", "Embryology, Genitourinary"
- Wikipedia (EN): "Mesonephros", "Metanephros", "Urogenital sinus"
- OpenStax Anatomy and Physiology 2e, poglavlje 28 (Development and Genetics)
