Fetalne membrane
Zametak koji je tokom gastrulacije stekao amnion i žumančanu kesu (yolk sac) kao dvije osnovne šupljine bilaminarnog diska, i čiji je trofoblast tokom implantacije diferenciran na sincicijotrofoblast i citotrofoblast, u narednim nedjeljama gradi kompletan sistem fetalnih membrana: ovojnica koje ga štite, dijelom hrane i povezuju sa majčinim organizmom sve do porođaja. Amnion, horion, žumančana kesa i alantois dalje sazrijevaju svaki na svoj način.
Horion. Horion (chorion) nastaje kad se trofoblast, već diferenciran na sincicijotrofoblast i citotrofoblast, spoji sa slojem ekstraembrionalnog mezoderma koji leži neposredno ispod njega. Iz te spojene ovojnice izrastaju horionske resice (chorionic villi), strukture koje prolaze kroz tri faze sazrijevanja: prvo kao proste izbočine citotrofoblasta u sincicijotrofoblast (primarne resice), zatim kao resice u koje prodire jezgro ekstraembrionalnog mezoderma (sekundarne resice), da bi tercijarne resice, poslednje u nizu, u tom mezodermalnom jezgru razvile sopstvene krvne sudove.
U ranom razvoju horionske resice prekrivaju cijelu površinu horionske kese. Kako embrion raste, resice na strani okrenutoj od šupljine materice postepeno propadaju, dok se resice na strani okrenutoj ka dubljem, bazalnom dijelu endometrijuma (decidua basalis) dodatno umnožavaju i granaju. Do četvrtog mjeseca razvoja od resica na strani koja propada praktično ne ostaje ni traga, i taj dio horiona postaje gladak: to je chorion laeve, "gladak horion". Strana sa umnoženim resicama naziva se chorion frondosum, "čupavi horion", i zajedno sa decidua basalis ispod sebe čini osnovu posteljice: chorion frondosum je njen fetalni dio.
Amnion i amnionska tečnost. Amnion je tanka, avaskularna membrana koja oblaže amnionsku šupljinu i postepeno se širi dok ne obuhvati cijeli embrion, odnosno plod. Amnionska tečnost unutar te šupljine tokom razvoja obavlja više funkcija. Amortizuje udarce i mehaničke potrese, uključujući i one koji bi mogli pogoditi trbuh trudnice spolja, i time štiti i plod i pupčanu vrpcu, koja unutar tečnosti dobija jastuk između sebe i zida materice. Tečnost plodu ostavlja prostor da se slobodno pokreće, što podržava razvoj mišićno-koštanog sistema i priprema plod za pokrete gutanja i disanja koji će mu trebati poslije rođenja. Ima i izvjesna antibakterijska svojstva, pa doprinosi zaštiti ploda od infekcije. Amnionska tečnost plod štiti i od naglih promjena temperature u odnosu na spoljašnju sredinu, a tečnost u kojoj plod slobodno pluta sprječava i da se sam plod zalijepi za horion. Sama tečnost se tokom trudnoće stalno obnavlja: od otprilike sredine trudnoće (14. do 16. nedjelje) njen glavni izvor postaje fetalni urin, a glavni put uklanjanja je gutanje tečnosti od strane samog ploda.
Žumančana kesa. Žumančana kesa (yolk sac) je kod čovjeka rudimentarna struktura. Za razliku od ptica i reptila, kod kojih žumance predstavlja glavni izvor hranljivih materija za zametak, kod čovjeka žumančana kesa hranidbenu ulogu ima samo u najranijem, kratkom periodu prije nego što tu funkciju u potpunosti preuzme posteljica, i to u vrlo ograničenom obimu. Uprkos gubitku hranidbene uloge, žumančana kesa zadržava dva razvojno ključna zadatka. Prvo, u njenom zidu se odvija hematopoeza, prva proizvodnja krvnih ćelija zametka preko takozvanih krvnih ostrva, čime žumančana kesa postaje prvo mjesto stvaranja eritrocita, leukocita i trombocita, prije nego što tu ulogu kasnije preuzmu jetra i koštana srž. Drugo, u zidu žumančane kese nastaju primordijalne germinativne ćelije, prekursori budućih gameta, koje odatle putuju do genitalnog grebena gdje se razvijaju gonade. Kako trudnoća napreduje, žumančana kesa se postepeno smanjuje i pred kraj prvog tromjesečja postaje toliko mala da se više ne može prikazati ni ultrazvukom.
Broj horiona i amniona kod blizanaca. Kod monozigotnih (jednojajčanih) blizanaca broj horiona i amniona direktno zavisi od toga kada se zigot razdvoji na dva zametka. Podjela u prva tri dana poslije oplođenja daje dvije potpuno odvojene horionske i amnionske kese (dihorionska-diamnionska trudnoća). Podjela između četvrtog i osmog dana daje zajednički horion, ali dva odvojena amniona (monohorionska-diamnionska). Podjela poslije devetog dana daje i zajednički horion i zajednički amnion (monohorionska-monoamnionska). Podjela poslije četrnaestog dana više nije potpuna, i takvi blizanci ostaju djelimično spojeni (sijamski blizanci).
Alantois. Alantois je mali, prstolik izraštaj kaudalnog dijela žumančane kese, koji se u trećoj nedjelji razvoja pruža u pupčanu vrpcu koja se tada formira. Kod čovjeka je, za razliku od ptica i reptila kod kojih alantois služi kao rezervoar za otpadne produkte, ova struktura rudimentarna i nema samostalnu izlučnu funkciju. Njen razvojni značaj je ipak dvojak. Krvni sudovi koji se razvijaju uz alantois postaju umbilikalni krvni sudovi, veza između fetalne cirkulacije i posteljice. Sam kanal alantoisa se postepeno sužava i na kraju razvoja ostaje kao urahus (urachus), tanka vezivnotkivna vrpca koja spaja vrh mokraćne bešike sa pupkom. Urahus se kod većine ljudi u potpunosti zatvori do kraja trudnoće ili u prvim danima poslije rođenja i pretvara se u trajnu vezivnotkivnu vrpcu, medijani pupčani ligament (ligamentum umbilicale medianum).
Izvori
- OpenStax Anatomy and Physiology 2e, pog. 28.2 (Embryonic Development)
- StatPearls: Embryology, Placenta
- StatPearls: Embryology, Amniotic Fluid
- StatPearls: Embryology, Yolk Sac
- StatPearls: Patent Urachus
- Wikipedia: Chorion; Amnion; Allantois; Twin
